Анаеробне перетворення вуглеводів. Спиртове бродіння.

💸 Как сделать бизнес проще, а карман толще?

Тот, кто работает в сфере услуг, знает — без ведения записи клиентов никуда. Мало того, что нужно видеть свое раписание, но и напоминать клиентам о визитах тоже. Проблема в том, что средняя цена по рынку за такой сервис — 800 руб/мес или почти 15 000 руб за год. И это минимальный функционал. Нашли самый бюджетный и оптимальный вариант: сервис VisitTime.
⚡️ Для новых пользователей первый месяц бесплатно. А далее 290 руб/мес, это в 3 раза дешевле аналогов. За эту цену доступен весь функционал: напоминание о визитах, чаевые, предоплаты, общение с клиентами, переносы записей и так далее.
✅ Уйма гибких настроек, которые помогут вам зарабатывать больше и забыть про чувство «что-то мне нужно было сделать».
Сомневаетесь? нажмите на текст, запустите чат-бота и убедитесь во всем сами!

Перетворення (розпад) вуглеводiв може вiдбуватися двома шляхами: анаеробнuм (без кисню) та аеробнuм.

Анаеробне окиснення субстратiв - це найпростiша форма утворення й акумулювання eнергії у фосфатних зв'язках АТФ. Пiд час анаеробного розпаду вуглеводiв в органiзмi людини та тварин головним енергетичним субстратом є глюкоза. Метаболiзм iнших вуглеводiв пов'язаний в основному з метаболiзмом глюкози. Анаеробне перетворення глюкози може вiдбуватися шляхом глiколiзу (якщо процес починається з глiкогену, його називають глiкогенолiзом), а також шляхом спиртового бродiння.

У першому випадку молекула глюкози поступово розщеплюється на 2 молекули молочної к-ти за рiвнянням:

Пiд час спиртового бродiння, яке здiйснюється ферментативними с-ми клiтин дрiжджiв, глюкоза розпадається до етанолу та СО2: С6Н12О6 → 2С2Н5ОН + 2СО2; ∆ GO' = - 156, 9 кДж/моль.

Анаеробне розщеплення глюкози супроводжується вивiльненням енергiї, яка частково акумулюється в макроергiчних зв'язках АТФ, частково диспергує у виглядi тепла. 3начна частина потенцiальної eнepгiї зберiгається в кiнцевих продуктах глiколiзу та спиртового бродiння.

Перша стадiя - накопичення простих вуглеводiв i перетворення їх на глiцеральдегiдфосфат, що супроводжується затратами АТФ. На першiй cтaдiї глюкоза фосфорилюється, використовуючи АТФ як донор фосфатної групи. Каталiзують цей процес гексокiнази чи глюкокiнази:

Гексокiназа не має високої специфiчностi, вона локалiзується в бiльшостi клiтин i може фосфорилювати iншi гексози, наприклад манозу, фруктозу. Глюкокiназа фосфорилює глюкозу переважно у клiтинах печiнки. Потiм за участю фосфофруктокiнази i за наявностi АТФ вiдбувається фосфорилювання фруктозо-6-фосфату з утворенням фруктозо-1, 6-дифосфату (∆ G0'= -14, 2 кДж/моль). Фосфофруктокiназна реакція необоротна. Першу стадiю глiколiзу завершує реакцiя розщеплення фруктозо-1, 6-дифосфату на глiцеральдегiд-3-фосфат i дигiдроксiацетонфосфат (альдолаза) субстрат - фруктозо-1, 6-дифосфат.

Таким чином, ця реакцiя завершує першу, пiдготовчу стадiю глiколiзу, завдяки якiй молекула глюкози активується за участю двох молекул АТФ i розщеплюється до фосфорильованих трiоз (глiцеральдегiд-3-фосфату та дигiдроксiацетонфосфату). Подальшого перетворення зазнають двi молекули глiцеральдегiд-3-фосфату.

Друга стадiя глiколiзу включае окисно-вiдновнi реакцiї та реакцiї фосфорилювання, у процесi яких енергiя, що звiльняється, акумулюється у високоенергетичних зв'язках АТФ. Ця стадiя починається окисненням альдегiдної групи глiцеральдегiд-3-фосфату за участю глiцеральдегiд-3-фосфатдегiдрогенази з утворенням 1, 3-дифосфоглiцерату Глiцеральдегiд-3-фосфат + НАД+ + ФН → 1, 3-Дифосфоглiцерат + НАДН + Н+

Аналiз енергетичних показникiв цих реакцiй свiдчить, що окиснення глiцеральдегiд-3-фосфату - екзергонiчний процес, а утворення 1, 3-дифосфоглiцерату - ендергонiчний (∆ G0' = +49, 4 кДж/моль). Загальна змiна стандартної вiльної eнepгії становить:

Механiзм окиснення глiцеральдегiд-3-фосфату в 1, 3-дифосфоглiцерат полягає в тому, що спочатку активна сульфгiдрильна група глiцеральдегiд-3фосфатдегiдрогенази (HS-R) реагує з глiцеральдегiд-3-фосфатом i утворює ферментсубстратний комплекс (тiонапiвацеталь):

Цей нестiйкий комплекс реагує з неорганiчною фосфорною кислотою з утворенням високоенергетичної сполуки - 1, 3-дифосфоглiцерату:

Енергiя, що була накопичена в карбоксилтiоловому зв'язку зосереджується у карбоксилфосфатному макроергiчному зв'язку.

На наступному етапi глiколiзу багата енергiєю фосфорильна група 1, 3фосфоглiцерату переноситься на АДФ з утворенням АТФ. Реакцiя каталiзується ферментом фосфоглiцераткiназою (∆ G0' = -18, 8 кДж/моль):

Друга стадiя глiколiзу вiдбувається у три етапи, якi завершуються перетворенням 3-фосфоглiцерату на пiруват i синтезом другої молекули АТФ. Спочатку фосфорильна група 3-фосфоглiцерату перемiщується в положення 2. Реакцiя каталiзується фосфоглiцеромутазою i протiкає за наявностi iонів Mg2+ (∆ G0' = +4, 2 кДж/моль):

у зв'язку з незначною змiною cтандартної вiльної eнepгії ця реакцiя легко перебiгає в обох напрямках.

Високоенергетична фосфорильована сполука фосфоенолпiруват утворюється в реакцiї дегiдратацiї 2-фосфоглiцерату, яка каталiзується енолазою (∆ G0' = + 1, 7 кДж/моль):

Перетворення 2-фосфоглiцерату на фосфоенолпiруват можна розглядати як внутрiшньомолекулярний процес, в якому ступiнь окиснення другого вуглецевого атома збiльшується, а третього - зменшується. У загальнiй реакції вiдбувається внутрiшньомолекулярний перерозподiл eнepriії, оскiльки ∆ G0' 2-фосфоглiцерату приблизно дорiвнює 17, 7 кДж/моль, а фосфоенолпiрувату - 51, 9 кДж/моль. Наступна реакцiя - перенесення фосфорильного залишку з макроергiчним зв'язком фосфоенолпiрувату на АДФ з утворенням АТФ:

Велике вiд'ємне значення стандартної вiльної eнepгії пiруваткiназної реакцiії (∆ G0' = -31, 4 кДж/моль) свiдчить про необоротнiсть її у клiтинi.

Останнім етапом глiколiзу є вiдновлення пiрувату до лактату. Реакцiя каталiзується ферментом лактатдегiдрогеназою, в якiй роль переносника електронiв вiдiгpaє вiдновлений НАД, що утворюється в результатi окислення глiцеральдегiд-3-фосфату:

Завдяки великiй негативній стандартній вiльній eнepгії цієї реакцiї (∆ G0'= -25, 1 кДж/моль), її pівновагa змiщена в бiк утворення лактату. В аеробних умовах лактат або знову перетворюється на пiруват, або використовується в печiнцi для бiосинтезу глюкози.

Пiдводячи загальний баланс глiколiзу, слiд зазначити, що перетворення oднієї молекули глюкози на двi молекули лактату супроводжується синтезом двох молекул АТФ, від глiцеральдегiд-3-фосфату до пiрувату переноситься чотири електрони у формi 2 НАДН + 2Н+:

Глюкоза + 2АТФ +2НАД+ + 2Фн + 4АДФ +2НАДН + 2H+ → 2 лактат + 2АДФ +2НАДН + 2Н+ + 2НАД+ + 4АТФ +2Н20

Пiсля скорочення однакових членiв у лiвiй i правiй частинах реакцiї схема на6уває такого вигляду:

Це сумарне рiвняння реакцiї, можна подiлити на два: перетворення глюкози на лактат (екзергонiчний процес), ∆ G10'= -196, 9 кДж/моль i бiосинтез АТФ (ендергонiчний процес):

Таким чином, аналiз змiн стандартної вiльної eнepгії свiдчить, що розпад глюкози до лактату супроводжується звiльненням такої кiлькостi eнepгії (∆ G10' = -196, 9 кДж/моль), якої вистачить для бiосинтезу двох молекул АТФ. Пiд час глiкогенолiзу з однієї молекули глюкози утворюється три молекули АТФ.

Ефективнiсть використання eнepгії (тобто eнepгії, яка акумулюється в макроергiчних зв'язках АТФ) пiд час глiколiзу та глiкогенолiзу становить 35-40 %. Решта 60-65 % eнepгії розсiюється у виглядi тепла.

Глiколiз з енергетичного погляду не є ефективним, оскiльки для виробництва eнepгії використовується велика кiлькiсть вуглеводів. Незважаючи на це, фiзiологiчне значення глiколiзу надзвичайно велике, оскiльки органiзм може виконувати свої функцiї в умовах недостатнього забезпечення киснем, а кiнцевi продукти глiколiзу (пiруват i лактат) є субстратами для подальшого ферментативного перетворення в аеробних умовах. Промiжнi продукти глiколiзу широко використовуються у клiтинах для бiосинтезу рiзних речовин (наприклад, дигiдроксiацетонфосфат для бiосинтезу жирiв тощо).

Для дрiжджiв i деяких мiкроорганiзмiв характерне так зване спиртове бродiння, яке веде до розпаду глюкози на етиловий спирт i СО2. Воно збiгається з глiколiзом на вcix стадiях, за винятком кiнцевого етапу, який каталiзується лактатдегiдрогеназою. На першiй cтaдії в анаеробних умовах пiровиноградна кислота за участю ферменту пiруватдекарбоксилази декарбоксилюється з утворенням ацетальдегiду та СО2. Для функцiонування пiруватдекарбоксилази необхідні іони Mg2+ і кофермент тіамінпірофосфат (кокарбоксилаза):

Характерна особливiсть цiе'i реакції - її повна необоротнiсть. Друга стадiя - це вiдновлення ацетальдегiду до етанолу за участю алкогольдегiдрогенази. Роль вiдновника відіграє НАДН + Н+, який утворюється пiд час окиснення глiцеральдегiд-З-фосфату:

Таким чином, кiнцевими продуктами спиртового бродiння є етиловий спирт i СО2.

Сумарна реакцiя спиртового бродiння має вигляд (∆ G0' = -156, 9 кДж/моль):

У процесi глiколiзу та спиртового бродiння звiльняється невелика частина тієї хiмiчної eнepгії, яку потенцiйно може бути одержано з молекули глюкози. Однак за аеробних умов подальших перетворень зазнає лише лактат. Утворений у процесi глiколiзу етанол накопичується в середовищi й далi клiтиною не використовується.