Студопедия

Главная страница Случайная страница

Разделы сайта

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






Спонтанная электрическая активность






 

Довольно долгое время считалось, что все гладкие мышцы способны генерировать спонтанную электрическую активность, однако в настоящее время доказано существование специализированных пейсмекерных клеток, которые морфологически и функционально отличаются от остальных и генерируют пейсмекерные токи. В желудочно-кишечном тракте эту роль выполняют интерстициальные клетки Кахаля [85, 204, 353]. Генерируемые интерстициальными клетками Кахаля медленные волны пассивно с помощью нексусов распространяются на соседние гладкомышечные клетки и деполяризуют их [278, 353]. Считается, что пейсмекерные токи в клетках Кахаля возникают благодаря не зависимому от потенциала неселективному повышению катионной проницаемости. В свою очередь, этот процесс активируется освобождением ионов Са2+ из внутриклеточных источников и контролируется поглощением ионов Са2+ митохондриями [166, 323, 351]. Интерстициальные клетки Кахаля образуют целую сеть, существование которой значительно облегчает распространение медленных волн возбуждения среди гладкомышечных клеток [138].

Пейсмекерные токи других гладкомышечных клеток могут возникать в результате зависимого от времени и от мембранного потенциала изменения ионных токов: 1) спонтанное повышение входящего или деполяризующего тока (через потенциал-зависимые Са2+ каналы), 2) спонтанное уменьшение выходящего или гиперполяризующего тока (через потенциал-зависимые К+ каналы). Пейсмекерные токи деполяризуют клетку до порогового уровня и инициируют возникновение потенциала действия. В других гладких мышцах спонтанная электрическая активность является результатом регулярных, повторяющихся осцилляций мембранного потенциала. Они наблюдаются с частотой нескольких осцилляций в минуту и называются медленными волнами (рис.11) [5, 138, 274, 328, 329].

 

Рис.11. Спонтанная сократительная (1) и электрическая активность (2) гладкой мышцы. Калибровка – 10 мВ, 30 сек. (по результатам собственных исследований)

 

Одна из гипотез возникновения медленных волн предполагает, что часть потенциал-зависимых Са2+ каналов активны в покоящемся состоянии мембраны. Активация этих каналов деполяризует мембрану, что приводит к активации еще большего количества потенциал-зависимых Са2+ каналов [138]. Эта активация дополнительно вызывает деполяризацию и вход Са2+. Повышение концентрации внутриклеточного Са2+ активирует Са-зависимые К+ каналы, что приводит к возникновению гиперполяризации и прекращению фазы деполяризации. Такая периодическая деполяризация и последующее повышение концентрации ионов Са2+ вызывает периодические, тонические сокращения гладкой мышцы. Когда амплитуда медленной волны достигает порогового уровня, возникающий потенциал действия ведет к дальнейшему увеличению входа Са2+ и к фазному сокращению гладкомышечной клетки.



Другая гипотеза, объясняющая спонтанную электрическую и механическую активность гладкой мышцы, базируется на осцилляторных изменениях, которые касаются других внутриклеточных ионов или молекул. Например, повышение концентрации внутриклеточного Са2+ стимулирует Na-Ca обменник и приводит к циклическому повышению концентрации внутриклеточного Na+, вследствие чего повышается скорость выведения Na+ электрогенным Na-К насосом. Возможно, ионные каналы инозитол-1, 4, 5-трифосфатных рецепторов (см. ниже) могут спонтанно открываться и освобождать Са2+. Повышение концентрации Са2+ в свою очередь активирует выход Са2+ из саркоплазматического ретикулума через ионные каналы инозитол-1, 4, 5-трифосфатных рецепторов. При высокой концентрации внутриклеточного Са2+ эти каналы ингибируются и освобождение Са2+ прекращается, сопровождаясь увеличением обратного захвата Са2+ в саркоплазматический ретикулум. Повышение концентрации внутриклеточного Са2+ может само по себе приводить к периодической электрической активности, стимулируя Са2+ -активируемые входящие и выходящие ионные токи [135, 165, 377, 338].

 






© 2023 :: MyLektsii.ru :: Мои Лекции
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
Копирование текстов разрешено только с указанием индексируемой ссылки на источник.