Мультиунитарные и унитарные гладкие мышцы

Механизм межклеточного взаимодействия гладкой мышцы весьма разнообразен. В некоторых органах гладкие мышцы иннервируются аналогично скелетным, то есть каждая гладкомышечная клетка имеет свой синаптический контакт с нервным волокном (соотношение 1/1). Однако, в отличие от скелетной мышцы, одна гладкомышечная клетка может иметь синаптические контакты и получать информацию от нескольких нейронов. Гладкомышечные клетки данного типа имеют довольно плотную иннервацию и процесс сокращения находится под непосредственным контролем со стороны автономной нервной системы. Обычно электрическое сопряжение между гладкомышечными клетками этого типа развито слабо. В результате каждая гладкомышечная клетка может сокращаться не зависимо от окружающих ее гладкомышечных клеток. Так как данный тип гладких мышц ведет себя как множество независимых клеток, он был назван «мультиунитарные гладкие мышцы». Таким образом, нервная система способна довольно тонко контролировать мультиунитарные гладкие мышцы (рис.6). Как правило, потенциалы действия в данном типе гладких мышц в ответ на нервные импульсы не генерируются, но клетка отвечает на возбуждение медленной деполяризацией и соответствующим сокращением. Общий ответ всей мышцы зависит от количества возбужденных клеток и от частоты нервных импульсов. Мультиунитарные гладкие мышцы образуют радужную оболочку и цилиарные мышцы глаза, пиломоторы в коже, а также мышечные слои бронхов и крупных артерий [41]. В отличие от мультиунитарных, гладкие мышцы большинства органов имеют тесные межклеточные контакты, так называемые нексусы. Нексусы осуществляют электрическое взаимодействие между соседними клетками, в результате чего множество клеток может сокращаться синхронно. Вследствие того, что данные гладкомышечные клетки сокращаются как единое целое, этот тип гладкомышечных клеток был назван «унитарные гладкие мышцы» (рис 7).

Рис. 7. Унитарные гладкие мышцы.

Некоторые клетки этого типа мышц обладают пейсмекерными свойствами. Достаточно часто в области расположения пейсмекерных клеток находятся варикозные окончания вегетативных нервов. Именно унитарные гладкие мышцы обладают уникальной способностью генерировать сокращение в ответ на растяжение. Скелетные мышцы не способны к сокращению при растяжении, так как в скелетной мышце растяжение приводит к расхождению тонких и толстых филаментов за пределы зоны их перекрывания. Унитарные гладкомышечные клетки находятся под влиянием нервных, гормональных и местных факторов. Довольно часто нервные окончания заканчиваются в области расположения пейсмекерных клеток, что облегчает регуляцию активности всей гладкой мышцы данного органа. В унитарных гладких мышцах соотношение иннервированная клетка/неиннервированная клетка может составлять от 1/10 до 1/50. Унитарные гладкие мышцы в основном составляют мышечную стенку внутренних органов (гастроинтестинального тракта, матки и большинства тонких кровеносных сосудов). Именно поэтому в отношении унитарных гладких мышц часто используют термин «висцеральные гладкие мышцы». Степень межклеточного взаимодействия и количество вовлеченных в единое целое мышечных волокон определяет функциональное разнообразие гладких мышц. Так, например, стенка мочевого пузыря имеет функциональную единицу, содержащую большое количество гладкомышечных клеток, что позволяет синхронизировать процесс сокращения. В отличие от этого, мышечная стенка кровеносных сосудов содержит небольшие, независимо функционирующие мышечные единицы, которые больше напоминают мультиунитарные гладкие мышцы. Необходимо отметить, что в большинстве гладких мышц соседствуют гладкомышечные клетки, обладающие свойствами как моно-, так и мультиунитарных гладких мышц. Кроме вегетативной нервной системы, сокращение гладких мышц регулируется гормонами, ауто/паракринными агентами и другими местными химическими факторами [41].

Таким образом, основными отличительными характеристиками унитарных гладких мышц является:

- наличие спонтанной активности в виде медленных волн и пейсмекерной активности, регулируемой гормонами и нейротрансмиттерами;

- высокая степень межклеточного электрического взаимодействия, которое возможно благодаря наличию большого количества нексусов, т.е. множество гладкомышечных клеток работает как единая функциональная единица. Это объясняет, почему возникают скоординированные сокращения всего органа (например, сокращение мочевого пузыря).;

- только некоторые гладкомышечные клетки получают автономную иннервацию, роль которой сводится к модулированию собственной активности унитарных гладких мышц;

- в ответ на растяжение унитарные гладкомышечные клетки демонстрируют миогенную электрическую активность и соответствующее сокращение.