Цикл Слэка-Хэтча, основные реакции, энергетика цикла. Особенности строения листа растений, осуществляющих данный цикл.

Австралийские ученые М.Д. Хетч и К.Р. Слэк в 1967 г. обнаружили, что у кукурузы, сахарного тростника, сорго и некоторых др. тропических растений первичным продуктом темновой фазы не ФГК, а оксалоацетат. В результате дальнейших исследований был открыт еще один цикл фотосинтеза, названный циклом Хетча – Слэка или С4 – циклом.

Кроме того, эти растения имеют не только гранальные, но и агранальные хлоропласты.

Особенности анатомического строения листьев С4 – растений

1. Большое количество проводящих пучков, что помогает быстрому оттоку ассимилятов из листа.

2. В клетках мезофилла листа находятся гранальные хлоропласты.

В клетках обкладки – более крупные агранальные хлоропласты.

В гранальных хлоропластах основных клеток мезофилла происходит первичное карбоксилирование ФЕП и его регенерация из ПВК или аланина, т.е. здесь начинается и кончается С4 – цикл.

В агранальных хлоропластах клеток обкладки идет декабоксилирование С4 – кислот и С3 –цикл

Гранальные хлоропласты основных клеток мезофилла содержат Фотосистему I (ФС I) и Фотосистему II (ФС II), поэтому в них идет циклическое и нециклическое фотофосфорилирование с образованием АТФ и НАДФН.

Агранальные хлоропласты клеток обкладки содержат Фотосистему I (ФС I) и в них возможно только циклическое фотофосфорилирование.В этих клетках НАДФ не восстанавливается. У растений использующих С-4 путь происходит транспортировка углекислого газа и водорода из клеток мезофилла в клетки обкладки. В этих клетках углекислый газ фиксируется так же как и у С-3 растений, а водород используется на ее восстановление.

В процессе эволюции С3 – цикл возник раньше, чем С4 – цикл.

У древесных растений (более старая жизненная форма) С4 – цикл не обнаружен.

Первичный продукт темновой фазы – оксалоацетат – содержит в своей молекуле 4 атома углерода.

Акцептором СО₂ в этом цикле является фосфоенолпируват (ФЕП)

В результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат и ортофосфат.

ФЕП + СО₂ + Н₂О оксалоацетат + Н₃РО₄

(фермент: ФЕП-карбоксилаза. Она локализована в цитозоле или на внешней мембране хлоропласта).

Образование оксалоацетата происходит вне гранального хлоропласта.

Образовавшийся оксалоацетат поступает в хлоропласт и здесь при участии НАДФН восстанавливается до малата:

Оксалоацетат + НАДФН + Н+ малат + НАДФ+

фермент: НАДФ+- зависимая малатдегидрогеназа

У некоторых растений оксалоацетат превращается в аспартат:

Оксалоацетат + NH₃ + НАДФН аспартат + Н₂О

фермент: аспартатаминотрансфераза

Малат или аспартат транспортируются из клеток мезофилла в хлоропласты обкладки проводящих пучков.

В зависимости от того, какая кислота - малат или аспартат – транспортируется в клетки обкладки, растения делят на два типа: малатный или аспартатный.

В клетках обкладки эти кислоты деркарбоксилируются.

Окислительное декарбоксилирование малата в агранальных хлоропалстах клеток обкладки:

Малат + НАДФ+ Пируват + СО₂_+ НАДФН + Н+

Окислительное декарбоксилирование малата в агранальных хлоропалстах клеток обкладки:

Малат + НАДФ+ Пируват + СО2_+ НАДФН + Н+

СО₂_используется для карбоксилирования РуБФ

(вторичное карбоксилирование), т.е. включается в С3 –цикл, идущий в агранальных хлоропластах клеток обкладки.

Пируват возвращается в хлоропласты клеток мезофилла, где он фосфорилируется за счет АТФ – продукта световой фазы, что приводит к регенерации ФЕП – акцептора СО2 и замыканию цикла:

ПВК + АТФ + ФН ФЕП + АМФ + ФФН

Представителями растений этой группы являются сахарный тростник, кукуруза, сорго

Особенности С4 – цикла

1. Из оксалоацетата – первичного продукта – образуются малат или аспартат;

2. Цикл делят на два этапа:

1 – карбоксилирование ФЕП в клетках мезофилла,

2 – декарбоксилирование малата или аспатрата в клетках обкладки.

3. Цикл разделен в пространстве: начинается и кончается в основных клетках мезофилла, а декарбоксилирование происходит в клетках обкладки.

С3 – и С4 – циклы действуют совместно. Такое совместное функционирование двух циклов получило название кооперативного фотосинтеза.

Основная функция С4 – цикла - концентрирование СО₂ для С3 – цикла.

С4 – цикл является своеобразным насосом (углекислотной помпой) для С3 – цикла, с помощью которого СО2 атмосферы переносится в С3 – цикл.

С3 – растения – большинство сельскохозяйственных растений;

С4 – растения – преимущественно растения тропиков и субтропиков. Они очень урожайны.

В условиях засухи и высоких температур у них фотосинтез идет с высокой интенсивностью.

Большинство самых злостных сорняков на Земле - С4 – растения.

В неблагоприятных условиях у некоторых С3 – растений начинает работать и С4 – цикл.

Благодаря функционированию углекислотной помпы (С4 – цикла) концентрация СО2 в клетках обкладки, где идет С3 –цикл, в несколько раз больше, чем в окружающей среде.

Это очень важно, т.к. С4 – растения живут в условиях повышенных температур, когда растворимость СО₂ значительно снижена.

В листьях С4 – растений карбоксилирование происходит дважды.