Структурная организация фотосинтетического аппарата. Характеристика строения листа как органа фотосинтеза.

Функции листа, как всякого другого органа, разнообразны. Известно, что лист является органом транспирации; однако, главной его функцией является фотосинтез. Выполнение листом этой функции связано с содержанием в хлоропластах фотосинтетических пигментов. Если рассматривать строение листа как органа, выполняющего процесс фотосинтеза, то следует отметить следующее.

Верхняя и нижняя эпидерма листовой пластинки, если не считать замыкающих клеток устьиц, состоит из клеток с большими вакуолями, в которых отсутствуют хлоропласты. Такие клетки хорошо пропускают свет в мезофилл и, таким образом, непосредственного участия в фотосинтезе не принимают. Эпидермальные клетки, покрытые кутикулой и воском, уменьшая транспирацию, помогают поддерживать водный гомеостаз листа. Последний процесс очень важный, так как скорость фотосинтеза зависит от количества воды в тканях. С другой стороны, через кутикулу проходит в 20–30 раз меньше СО2, чем через устьица. Создается противоречие между водным и газовым обменом. Это противоречие снимается действием устьиц, которые за счет открытия и закрытия регулируют скорость поступления СО2 и скорость транспирации. Таким образом, эпидерма задерживает воду и пропускает свет. Устьица – основные ворота для СО2. Кроме того, в некоторых растениях, например у яблони, СО2 может поступать через временные щели в кутикуле. Устьица пропускают по принципу обратной связи: СО2 используется на фотосинтез, его концентрация в межклетниках уменьшается, устьица открываются; СО2 поступает в лист, его концентрация в межклетниках увеличивается – устьица закрываются. Мезофилл у большинства растений состоит из палисадной и губчатой паренхимы. В клетках мезофилла имеются хлоропласты, здесь и проходит вся фотосинтетическая деятельность зеленого растения. Так как фотосинтез идет главным образом в палисадной паренхиме, ее называют ассимиляционной. Лист поглощает видимые лучи на 85 %, инфракрасные на 25 %, пропускает – первые на 5 %, вторые на 30 %. Особенно велика доля отраженных инфракрасных лучей – 45 %, тогда как видимых – только 10 %.

10 Хлоропласт – органелла фотосинтеза, строение, развитие на свету и в темноте

Хлоропласты имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием основного пигмента — хлорофилла. Хлоропласты содержат также вспомогательные пигменты — каротиноиды (оранжевого цвета). По форме хлоропласты — это овальные линзовидные тельца размером (5—10) х (2—4) мкм. В одной клетке листа может находиться 15—20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей — лишь 1 -2 гигантских хлоропласта (хроматофора) различной формы. Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах — хлоропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты — бесцветные, хромопласты — оранжевые, хлоропласты — зеленые. В лейкопластах синтезируется и отлагается в запас крахмал, в хромопластах накапливаются каротиноиды, в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл и происходит фотосинтез. Хлоропласты ограничены двумя мембранами — наружной и внутренней. Наружная мембрана отграничивает жидкую внутреннюю гомогенную среду хлоропласта — строму (матрикс). В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зерна) а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа. Внутренняя мембрана хлоропласта образует впячивания внутрь стромы — тилакоиды, или ламеллы, которые имеют форму уплощенных мешочков (цистерн). Несколько таких тилакоидов, лежащих друг над другом, образуют грану, и в этом случае они называются тилакоидами граны. Именно в мембранах тилакоидов локализованы светочувствительные пигменты, а также переносчики электронов и протонов, которые участвуют в поглощении и преобразовании энергии света. Хлоропласты содержатся только в эукариотических (ядерных) клетках зеленых растений. В клетках фотосинтезирующих прокариотов - бактерий фотосинтезирующие системы расположены в пластинчатых структурах - хроматофорах, которые содержат почти те же элементы фотосинтетического аппарата, что и хлоропласты.