Образование и взаимные пре­вращения углеводов

СОДЕРЖАНИЕ УЧЕБНОГО МАТЕРИАЛА

Превращения органических веществ. Образование и взаимные превращения углеводов. Синтез и распад жиров. Взаимопревращения жиров и углеводов. Сезонная динамика превращения и накопления запасных веществ в древесных растениях.

Передвижение органических веществ в растениях. Транспорт ассимилятов в листовой пластинке. Передвижение органических веществ по флоэме. Механизм и скорость передвижения веществ. Транспортные формы органических веществ. Состав флоэмного сока. Зависимость флоэмного транспорта от внешних условий. Акцепторные зоны и их роль в передвижении ассимилятов.

Тема 1 Превращения органических веществ

1. Образование и взаимные пре­вращения углеводов

2. Синтез и распад липидов

3. Сезонная динамика превращения и накопления запасных веществ в древесных растения

Образование и взаимные пре­вращения углеводов

Значение углеводов для растительных организмов исключительно велико. Углеводы – основной питательный и главный опорный материал растительных клеток и тканей. Они составляют до 85-90 % сухой массы растительного организма.

Все углеводы разделяют на две группы – монозы, или моносахариды, и полиозы, или полисахариды. Несколько молекул моносахаридов, соединяясь между собой с выделением молекулы воды, образуют молекулу полисахарида.

Ди-, три- и тетрасахариды составляют группу полисахаридов первого порядка (олигосахаридов). Все представители этой группы легко растворимы в воде и в чистом виде являются кристаллическими веществами. Более сложные углеводы, содержащие в молекуле значительно большее число остатков молекул простых сахаров, называются полисахаридами второго порядка. В воде они либо не растворяются совсем, либо дают вязкие коллоидные растворы.

Сладкий вкус важнейшее свойство сахаров и их производных, различающихся между собой по этому признаку. Необходимо отметить, что сладкий вкус свойственен многим веществам, не являющимся по своей химической природе сахарами. Например, сахарин – имид ортосульфобензойной кислоты – слаще сахарозы в 400-500 раз. Чрезвычайно высокой сладостью обладают некоторые белки. Тауматин, содержащийся в плодах африканского растения Thaumatococcus, в 750-1000 раз слаще сахарозы.

Моносахариды можно рассматривать как производные многоатомных спиртов. Глицериновый альдегид и диоксиоцетон, играют важную роль в обмене веществ живой клетки. Эти вещества принадлежат к группе триоз (по числу углеродных атомов). Моносахариды с четырьмя углеродными атомами носят название тетроз, пять – пентоз, шесть – гексоз, семь – гептоз.

В природе найдены две гептозы- D-манногептулоза и D-седогептулоза, причем оба сахара встречаются только в виде кетоформ. D-манногептулоза содержится в большом количестве в плодах авокадо. D-седогеитулоза в большом количестве найдена в растениях семейства толстянковых.

Наиболее важными и распространенными в природе являются пентозы и гексозы. Пентозы в свободном состоянии в растении не встречаются. Гексозы содержатся в растениях в свободном виде, а также входят в состав олиго- и полисахаридов, гликозидов, таннинов и др.

Моносахариды в свободном виде содержатся в зеленых частях растений, в семенах, в меде. Моносахариды, особенно глюкоза, содержатся во всех без исключения плодах и овощах, зачастую являясь преобладающей формой сахара. Исключительно богат сахарами виноград, в некоторых его сортах сахаристость плодов достигает 28-30 % на сырой вес. Сахара плодов винограда представлены исключительно моносахаридами – глюкозой и фруктозой, лишь у некоторых американских сортов может содержаться незначительное количество сахарозы. Много сахаров содержат персики, абрикосы, яблоки, груши, сливы, цитрусовые и ягодные культуры. У всех ягодных культур (земляника, смородина, малина, вишня, хурма) относительное содержание моносахаридов и сахарозы подвержено значительным колебаниям, хотя обычно преобладают моносахариды.

Глюкоза (декстроза, виноградный сахар) – один из наиболее распространенных моносахаридов группы гексоз, важнейший источник энергии в живых клетках. В свободном виде глюкоза содержится в плодах (особенно высокое ее содержание в виноградном соке), цветках и других органах растений. Глюкоза входит в состав различных олигосахаридов (лактоза, мальтоза, сахароза), многих полисахаридов (крахмал, целлюлоза, гликоген), некоторых гликопротеидов и т.д.

Фруктоза (левулеза, плодовый сахар) – моносахарид из группы кетогексоз. Фруктоза широко распространена в природе, в свободном виде содержится в зеленых частях растений, плодах, меде (более 50 %). Кроме того, она входит в состав многих олигосахаридов (рафиноза, стахиоза) и полисахаридов. Она гораздо слаще других сахаров. Фруктоза участвует в поддержании тургора растительных клеток.

Манноза – моносахарид из группы гексоз, изомер глюкозы. В растениях встречается в виде составной части различных высокомолекулярных полисахаридов – слизей и гемицеллюлоз. В свободном виде манноза обнаружена в плодах цитрусовых и анакардиевых растений. Образуется манноза при окислении шестиатомного спирта маннита, который в большом количестве содержится в лишайнике аспицилия съедобная (так называемая манна), бурых водорослях, маслинах и других растениях.

Ксилоза (древесный сахар) – моносахарид из группы пентоз, входящий в состав пектиновых веществ, гемицеллюлозы, слизей. Основным источником ксилозы являются ксиланы древесины. Продукт восстановления ксилозы – ксилит хорошо усваивается организмом человека и применяется как заменитель сахара при сахарном диабете.

Рибоза – широко распространенный моносахарид из группы альдопентоз. В фуранозной форме D-рибоза входит в состав РНК.

Взаимопревращения моносахаридов и их производных. Первичным источником углерода для углеводов растений является углекислый газ атмосферы, который поглощается в процессе фотосинтеза. Другим возможным источником углерода для синтеза глюкозы служат жиры (триглицериды), которые расщепляются и превращаются в фосфатные эфиры D-глюкозы в процессе, называемом глюконеогенезом.

Моносахариды, образующиеся при фотосинтезе или путем глюконеогенеза, могут превращаться в другие моносахариды, т.е. претерпевать большое число взаимопревращений. Эти взаимопревращения играют важную роль в процессе расщепления сахаров, а также для образования моносахаридных предшественников олиго- и полисахаридов. Особенно большое значение имеют два типа производных моносахаридов, а именно их фосфатные эфиры и нуклеозиддифосфатные эфиры.

Моносахаридфосфаты образуются непосредственно при фотосинтезе и глюконеогенезе. Кроме того, свободные моносахариды, например, возникшие при темповом расщеплении крахмала в прорастающих семенах, могут превращаться в соответствующие фосфатные эфиры в реакциях, катализируемых киназами.

Нуклеозиддифосфатмоносахарид – эго вещество, в котором сахар соединен гликозидной связью с концевым фосфатным остатком нуклеозиддифосфата (НДФ). Нуклеозиддифосфатмоносахариды участвуют не только во взаимопревращениях моносахаридов, но также в биосинтезе олиго- и полисахаридов.