Регуляция транспорта ассимилятов

Транспорт ассимилятов зависит от скорости их синтеза в самом хлоропласте, скорости выхода триозофосфатов в цитозоль и использования их для синтеза сахарозы. Важную роль в дальнем транспорте ассимилятов играет загрузка флоэмных окончаний, которая связана с работой Н⁺-помпы. Функционирование протонных насосов регулируется гормонами.

Скорость транспорта зависит также от скорости потребления ассимилятов в клетках органов-акцепторов. При повышении концентрации ассимилятов из-за интенсивного фотосинтеза или из-за торможения их потребления в ситовидных трубках увеличивается тургорное давление. В результате плазмалемма прижимается к клеточной стенке, поэтому молекула белка-переносчика деформируется, и скорость поступления сахарозы в ситовидную трубку уменьшается.

Скорость флоэмного транспорта изменяется также под влиянием потенциала действия, который, как известно, передается из одного органа в другой именно по флоэме.

Регуляторную роль играет и каллоза, которая, как и целлюлоза, нерастворима в воде, но легко синтезируется и гидролизуется специальными ферментами. В ситовидных трубках находится очень активная ферментная система, которая может за несколько минут или секунд синтезировать каллозу. Ферменты, расщепляющие каллозу, находятся на клеточной стенке. Синтез каллозы идет в апопласте из веществ, получаемых из цитоплазмы. Каллоза откладывается между плазмалеммой и клеточной стенкой.

В набухшем состоянии каллоза перестает пропускать воду из-за плотного смыкания гидратных оболочек, покрывающих ее мицеллы. Это свойство каллозы ограничивает транспорт растворов. Состояние воды и каллозы в ситовидных трубках регулирует кальций. Ионы кальция в концентрации 7 · 10^-4 М, вызывая уменьшение гидратных оболочек или скручивание фибриллярных молекул каллозы в глобулы, вызывают сжатие на 15 % набухшей каллозы, и вода начинает проходить по ситовидным трубкам. Так, каллозный механизм регулирует ширину пор в ситовидных пластинках. Быстрое отложение каллозы вызывают также механические повреждения, ультразвук, длительное затемнение, яды, вирусные заболевания.

Приведенные примеры показывают, что транспорт ассимилятов регулируется на клеточном, тканевом и организменном уровнях организации.

Точные знания физиологических механизмов, регулирующих распределение ассимилятов в растении, особенно их поступление в семена, плоды, запасающие органы, важно для контролирования продуктивности растений. Например, селекция на перераспределение ассимилятов позволила повысить долю зерна в общей массе сухого вещества у кукурузы с 24 до 47 %, а у риса – с 43 до 57 %.