Внутриклеточный транспорт ассимилятов

Скорость оттока веществ из хлоропластов зависит от интенсивности фотосинтеза в самом хлоропласте, от процессов в окружающем его цитозоле, а также от скорости потребления ассимилятов в органах-акцепторах. Решающую роль в обмене веществами между хлоропластом и цитозолем играет избирательная проницаемость мембран этой органеллы.

Наружная мембрана хлоропласта проницаема для большинства органических и неорганических веществ. Кроме того, она содержит специальные переносчики, с помощью которых белки поступают в хлоропласт. Внутренняя мембрана хлоропласта контролирует транспорт белков, липидов, органических кислот и углеводов между хлоропластом и цитозолем. Например, через внутреннюю мембрану из хлоропласта в цитозоль могут пройти триозофосфаты (ФДА, ФГА и иногда ФГК), малат, глицин, серин, аспарагин, аланин, гликолат. Главным соединением, выходящим из хлоропласта, является фосфодиоксиацетон (ФДА).

Транспорт триозофосфатов через внутреннюю мембрану хлоропласта в цитозоль совершается с помощью переносчика, расположенного в ней, и сопряжен с обратным транспортом ортофосфата в органеллу. При освещении хлоропластов, особенно синим светом, проницаемость их мембран увеличивается, что способствует оттоку ассимилятов.

В цитозоле из триозофосфатов синтезируются сахароза, гексозы, аминокислоты, ФЕП, малат, оксалоацетат. Эти реакции протекают очень быстро. Например, сахарозу можно обнаружить в цитозоле уже через несколько секунд. Благодаря этим превращениям концентрация триозофосфатов в цитозоле не увеличивается, и их отток продолжается из хлоропласта по градиенту концентрации.

Поскольку для НАД, НАДФ и их восстановленных форм наружная мембрана хлоропласта непроницаема, то часть ФДА в цитозоле может превратиться в ФГА, который окисляется до 1, 3-дифосфоглицериновой кислоты (1, 3-диФГК), а потом до 3-ФГК. Реакции катализируются дегидрогеназой ФГА, коферментом которой является НАД, и фосфоглицераткиназой. Это окисление сопряжено с дефосфорилированием, образованием АТФ и восстановлением НАД. Образовавшаяся ФГК возвращается в хлоропласт, где снова восстанавливается до ФГА. В хлоропласт может возвращаться и ортофосфат. Это позволяет хлоропластам иметь фосфор, необходимый для образования АТФ во время световой фазы. Восстановившийся в цитозоле НАД может окислиться с превращением АДФ в АТФ.

ФГА может превратиться в ФГК с помощью только одного фермента – НАДФ- зависимой необратимой дегидрогеназы ФГА. Одновременно восстанавливается в цитозоле НАДФ⁺. Благодаря этим превращениям фосфодиоксиацетона в цитозоль из хлоропласта переносятся АТФ и НАДФН, образовавшиеся за счет световой энергии, поглощенной пигментами хлоропласта.