Роль стресса и стрессоров в развитии страхов, фобий и тревожных состояний

Очень непросто выявить у животных стресс и оценить его силу, поскольку они не обладают речью. Обычно о стрессе судят по поведенческим реакциям, коррелирующим с физиологическими состояниями, лежащими в основе стресса. Благополучие домашнего животного определяют как отсутствие у него состояния стресса (Нои-pt, 1991a, b; Wolfe, 1987). Интересно, что страх, одиночество и скука - очень сложные эндогенные феномены - имеют потенциально большее значение как критерии уровня благополучия лабораторных животных, чем боль (Wolfe, 1987, 1990). Если это так же верно и в отношении домашних животных, - а нет никаких причин предполагать обратное - то упрощенческий подход, направленный лишь на изменение непосредственных и очевидных стимулов внешней среды, не приведет к успеху в лечении каких бы то ни было нарушений, обусловленных повышенной тревожностью.

Соглашаясь с тем, что стресс-реакции сложны и в некоторых случаях адаптивны, Бризайл (Вг-eazile, 1987) рассматривает три категории проявления стресса в поведении. Эустресс - это позитивное состояние стресса, проявляющееся при сложных реакциях, которые обеспечивают комфорт, выживание и размножение. Нейтральный стресс - состояние, которое не вредит даже в долговременном аспекте. Дистресс - сам по себе не вредный, но те реакции, которые он вызывает, могут нарушать благополучие, комфорт и способность к размножению. Поведенческие критерии для выделения этих типов стресса основаны на оценке таких форм нормального поведения, как спаривание и питание. Состояние острого стресса стимулирует потребление пищи (вспомните свое состояние при подготовке к экзамену); хронический стресс подавляет ее потребление. Эти реакции модулируются механизмами, в которых участвуют холецистокинин, опиоиды и дофамин.

Дистресс у лабораторных животных обнаружили раньше, чем у домашних, поскольку он сказывается на способности к размножению, однако страх, вызванный в экспериментальных условиях, очень сильно отличается от того, с которым люди и животные сталкиваются в обычной жизни (Marks, 1970; Seligman, 1971; Seligman, Min-oka, 1971). Другие показатели благополучия или дискомфорта у домашних животных выявить несколько труднее, и они могут оставаться незамеченными дольше, чем у лабораторных, поскольку мы склонны предполагать, что если наши домашние питомцы не испытывают боли, то, значит, с ними все в порядке. По-видимому, расстройства, связанные с повышенной тревожностью, - наиболее распространенный класс расстройств как у домашних животных, так и у людей. И чем дольше эти состояния остаются незамеченными и не подвергаются лечению, тем более сложными они становятся. Мы должны изменить свое понимание благополучия и дискомфорта у животных и людей, включив в него ряд моментов, на которые обычно обращают мало внимания. Сделать это не просто, но вполне возможно.

Для суждения о наличии стресса используются следующие физиологические показатели: 1) уровень катехоламинов и наличие вызываемой ими брадикардии или тахикардии; 2) уровень кортикостероидов, возрастающий при активации оси гипофиз-надпочечники, 3) отношение числа нейтрофилов к числу лимфоцитов и 4) реакция на стимуляцию адренокортикотропным гормоном (АКТГ). Эти показатели сами по себе непросты. Повышение уровня катехоламинов на начальной стадии стресса обычно приводит к тахикардии, однако в дальнейшем появляется брадикардия. Эти реакции возникают в результате взаимодействия парасимпатического и симпатического отделов вегетативной нервной системы.

Показано, что уровень кортикостероидов повышается при скученном содержании, при изоляции животного и во время перевозки. Изменение уровня кортикостероидов при перенаселенности или в изоляции зависит от того, насколько социален данный вид, т.е. насколько животное стремится к контакту с особями своего вида в спокойной ситуации. Соответственно, на приматов сильнее повлияет изоляция, тогда как для слепышей или землероек худшим выбором окажется скученное содержание. В качестве вторичного эффекта повышенного уровня кортикостероидов происходит снижение отношения нейтрофилы/лимфоциты, что, в свою очередь, снижает сопротивляемость инфекциям. Этим может быть одним из факторов, обусловливающих вспышки заболеваний, вызванных коронавирусами и кальцивирусами, в домах, где содержится много кошек. В условиях сильного и длительного стресса, связанного с истощением надпочечников, реакция на введение АКТГ практически отсутствует.

Изменения уровня глюкокортикоидов, происходящие в условиях стресса, вызывают перестройку обмена веществ, воспалительные процессы, нарушения работы иммунной системы и желудочно-кишечного тракта (ЖКТ). Глюкокор-тикоиды действуют по двум направлениям: 1) стимулируют продукцию пептидных гормонов липокортинов, что ведет к снижению синтеза про-стагландинов, тромбоксанов и лейкотриенов; 2) способствуют нейтрофилии, которая обусловлена выходом нейтрофилов в кровяное русло.

Реакции на экзогенный или эндогенный стресс могут иметь также центральную природу. В ответ на снижение объема внеклеточной жидкости увеличиваектся осмотическое давление плазмы крови, а также при дистрессе повышается секреция вазопрессина (антидиуретического гормона, АДГ) нейрогипофизом. АДГ изменяет проницаемость собирательных трубочек нефрона, в результате чего в ситуации стресса вырабатывается меньше мочи.

Известно, что стресс вызывает активацию отдельных элементов нейроэндокринной системы у людей. Наличие легко преодолимых трудностей ведет к выделению норадреналина, а позже - в случае успеха - к повышению уровня тестостерона. При тревоге повышаются уровни адреналина, пролактина, ренина и жирных кислот. При дистрессе возрастает уровень кортизола (Henry, 1993).

Среди других веществ, на уровень которых влияет стресс, следует упомянуть |3-эндорфины (эндогенные опиоиды); изменяется также синтез и выделение вещества Р из симпатических нервных окончаний. Последнее влияет на сократимость мускулатуры тонкого кишечника, просвет артериол и секрецию слюнных желез. Действием вещества Р можно гипотетически объяснить многие внешние проявления стресса у животных (выделение слюны, прилив крови, расстройство ЖКТ).

Изменения в поведении, коррелирующие с описанными выше изменениями физиологических процессов, обычно выявляются путем сравнения. Например, для недоместицированных видов особенности, тип и частоту различных форм поведения у животных в неволе можно сравнивать с поведением их сородичей в природе. Можно также создать экспериментальные ситуации, которые моделировали бы влияние стресса на поведение животного и на его реакции в социальной группе, либо поставить эксперимент с использованием оперантного обучения, который позволит определить, как животное будет «работать» для получения вознаграждения. Последний вариант помогает определить ценность подкрепления и - в случаях измененной реакции на экспериментальную или «лечебную» ситуацию - послужит косвенной мерой того, насколько «лечение» стрессирует данное животное. Эти методы оценки поведения более подходят для лабораторных животных, однако сам по себе такой принцип можно использовать и в работе с домашними животными; в его основе лежит оценка изменения поведенческих параметров, позволяющая определить, что происходит с животным при изменении ситуации, которое предполагает развитие стресса.