Пиреномицеты

К пиреномицетам относятся грибы, у которых плодовые тела в видеперитециев, реже клейстотециев. Сумки унитуникатные, располагаютсяпучком или слоем. Рассеивание аскоспор всегда активное. Перитеции развиваются на мицелии одиночно либо погружены в строму. Стромы обеспечиваютсумкам лучшее питание и защиту от неблагоприятных условий. Дляпиреномицетов характерны разнообразные по морфологии конидиальныеспороношения.Пиреномицеты включают несколько порядков, важнейшими из которыхявляются мучнисторосяные, или эризифальные, микроаскальные, сордариальные, ксиляриальные, гипокреальные и клавиципитальные.

Порядок Настоящие мучнисторосяные, или Эризифальные(Erysiphales).Мучнисторосяные грибы – высокоспециализированныеоблигатные паразиты высших растений, вызывающие болезнь, называемуюмучнистой росой.Мицелий белый или серый, позднее часто темнеющий, многоклеточный, с одним или несколькими ядрами, поверхностный, прикрепляющийся к субстрату с помощью аппрессорий, от которых отрастаютгифы, проникающие с помощью гаусторий в ткани растения. У грибов из родафиллактиния (Phyllactinia) мицелий полуэндофитный. Основная его массаразвивается на поверхности субстрата и одновременно отдельные ветвипроникают через устьица в ткани листа. У грибов из рода левейллула(Leveillula) вначале образуется исключительно эндофитный мицелий, глубоко проникающий внутрь тканей питающего растения ираспространяющийся по межклетникам. Впоследствии такой эндофитныймицелий выходит через устьица на поверхность субстрата, где развиваетсяобильное конидиальное спороношение.В конце вегетации на тех же растениях у мучнисторосяных врезультате полового процесса развиваются шаровидные, белые, потомкоричневые клейстотеции с различными наружными выростами илипридатками.Придатки удерживают на мицелии незрелые плодовыетела, а после созревания способствуют их соединению в рыхлые комки, легкопереносимые ветром. По форме придатков, а также по числу сумок вклейстотециях классифицируются мучнисторосяные грибы. Сумки бывают поодной или в виде пучков, шаро- или эллипсовидные, без выводного отверстияи парафиз, с 2—8 аскоспорами. За счет повышения осмотического давленияклейстотеции разрывается и сумки выбрасываются из него на некотороерасстояние. Таким образом, в жизненном цикле этих грибов имеются двестадии – конидиальная (бесполая, или анаморфная) и половая (сумчатая, илителеоморфная).Мучнисторосяные грибы распространены повсеместно. Онизарегистрированы на более чем 10 000 видах растений-хозяев.

Род сферотека (Sphaerotheca) включает грибы, у которых клейстотециис простыми, извилистыми придатками содержат одну шаровидную, коричневую, 2–8-споровую сумку (см. рис. 2._). Мицелий экзофитный, паутинистый или плотный, от светло-серого до бурого цвета.Известно 20 видов (в Беларуси 15), распространенныхпреимущественно в странах с умеренным климатом. Все виды являютсяпаразитами культурных и дикорастущих растении.Сферотека крыжовника (Sph. mors-uvae) — возбудитель мучнистойросы крыжовника. Болезнь встречается на его листьях, ягодах и молодыхпобегах; иногда поражаются красная и черная смородина. Сферотекапятнистая (Sph. macularis) поражает растения из рода хмель (Humulus), С.бурая (Sph. fuliginea) — из рода Veronica, С. плотновойлочная (Sph. pannosa)паразитирует на розах.

Род микросфера (Microsphaerа) включает грибы, у которыхклейстотеции имеют разветвленные на концах, бесцветные придатки, отходящие от клейстотеция по экватору и не переплетающиеся ни с мицелием, ни между собой (см. рис. 2._). Многочисленные сумки содержат по 2–8- яйцевидных или эллипсовидных аскоспор. Известно несколько десятков видов, в Беларуси их 18. Все онипаразитируют преимущественно на деревьях и кустарниках: М. дубовая(М. alphitoides) – на дубе, М. изящная (М. ornata) — на березе.

Род унцинула (Uncinula) характерен тем, что его клейстотеции образуютмногочисленные, жесткие, прямые или извилистые, на концах простые икрючкообразно или спиралевидно загнутые придатки. Они опоясываютплодовое тело или расположены на его вершине (см. рис. 2._). Сумкимногочисленные, яйцевидные, с 2—8-эллипсовидными спорами. Известно около 60 видов, в том числе в Беларуси отмечено 3. Встречаются виды унцинулы только на древесных и кустарниковых породах, особенно часто на листьях ив и тополей. Наиболее распространены У. виноградная (U. necator), У. крючковатая (U. dunca) и др. Род филлактиния (Phyllactinia) включает виды, у которых клейстотециина верхушке имеют короткие, мягкие, покрытые слизью придатки и опоясаныдлинными, заостренными на концах и вздутыми у основания твердымипридатками (см. рис. 2._). Сумки многочисленные, 2–4-споровые. Род включает более 20 видов, из них 2 вида встречается в БеларусиНаиболее распространен вид Ф. крапчатая (Ph. guttata) поражающийольху, березу, лещину и шелковицу.

65 Порядок Спорыньевые, или Клавиципитальные (Clavicipitales).

Спорыньевые грибы имеют хорошо развитые массивные стромы, вобразовании которых принимают участие только гифы гриба. Разнообразныепо форме, окраске и размерам (от 1—2 мм до 10 и даже 30 см) стромыразвиваются обычно непосредственно на субстрате из мицелия, склероциевили из мумифицированных, пронизанных гифами гриба тканей хозяина. Лишьу немногих представителей этого порядка строма развита слабо или вообщеотсутствует.Перитеции спорыньевых с тонким мягким или мясистым перидием,

Белые, реже темноокрашенные. Они погружены в ткань стромы и выступаютна поверхности только верхней частью. Сумки длинные, цилиндрические, сутолщенной на вершине оболочкой. Аскоспоры нитевидные, смногочисленными поперечными перегородками, после освобождения из сумкимогут распадаться на отдельные клетки, способные к прорастанию. Спорырасполагаются в сумке параллельным лучком и по мере ихсозреваниявыбрасываются поочередно через пору. У многих спорыньевых отмечена

Конидиалъная стадия спороношения.Большинство видов — паразиты цветковых растений, грибов ичленистоногих; немногие обитают как сапротрофы на почве или древесине.Наибольший интерес представляют роды спорынья и эпихлое.

Род спорынья, или клавицепс (Claviceps), образует мясистую головчатуюпурпурно-фиолетовую строму на ножке, вырастающую из склероция после егоперезимовки (рис 2._). Род содержит около 30 видов, паразитирующих намногочисленных злаках.Наиболее распространенный вид спорынья пурпурная (С. purpurea), паразитирующий на сотнях видах культурных и дикорастущих злаков, нопреимущественно на ржи. Заражение спорыньей происходит во времяцветения злаков. Аскоспоры, попадая на рыльце пестика, прорастают, и ихмицелий внедряется в завязь. Вскоре здесь развивается конидиальное спороношение. Образование конидий связано с выделением сахаристойжидкости — медвяной росы, привлекающей насекомых, которые переносятконидии на другие растения и заражают их. К моменту созревания зерна вколосе на листе пораженной завязи мицелий уплотняется и превращается всклероции, которые зимуют в почве или в зернохранилище, а веснойпрорастают головчатыми стромами. По периферии головок стром образуютсяперитеции с сумками и аскоспорами. Разбрасывание аскоспор активное.Практическое значение спорыньи определяется токсическим действиемалкалоидов, содержащихся в склероциях. Склероции, попавшие послеразмола в муку, могут вызвать тяжелые отравления (токсикозы) у людей, проявлявшиеся в виде конвульсий («злые корчи») или в гангренозной форме(«антонов огонь»). В настоящее время случаи отравления людей крайнередки. Алкалоиды спорыньи широко применяют в медицине для лечениясердечно-сосудистых и нервных заболеваний, в акушерстве и гинекологии. Род эпихлое (Epichloe). Типичным представителем рода является Э.рогозовидная (Е. typhina) — возбудитель чехловидной болезни злаков.