Вегетативное размножение осуществляется участками мицелия, почкованием или путем расчленения гифы на отдельные клетки и формирования оидий, хламидоспор и т.д.

Важное место в цикле развития аскомицетов играет бесполое размножение при помощи конидий. Отдельные группы грибов могут развивать несколько видов конидиального спороношения.

Типы полового процесса определяются уровнем организации гриба. У примитивных, наиболее просто устроенных аскомикот (класс Голосумчатые) половой процесс состоит в слиянии содержимого двух клеток (гаметангиев) мицелия и напоминает собой зигогамию или конъюгацию. Образовавшаяся зигота прямо на мицелии превращается в сумку. При этом копуляционное диплоидное ядро без периода покоя зиготы делится редукционно, затем митотически, образуя 8 гаплоидных ядер, которые облекаются цитоплазмой, формируют оболочку и превращаются таким образом в аскоспоры. Сумки у них прототуникатные, т.е. с тонкой, слабо дифференцированной оболочкой, которая ослизняется или разрушается при созревании аскоспор. Такая сумка не участвует в рассеивании спор, а является лишь их вместилищем.

У высокоорганизованных аскомикот (класс Плодосумчатые) формируются мужские и женские органы полового размножения - антеридии и архикарпы. Архикарп состоит из нижней расширенной части — аскогона и верхней суженной — трихогины. Содержимое антеридия, не дифференцированное на гаметы, перетекает через трихогину в аскогон, где происходит плазмогамия, а гаплоидные ядра разного пола сближаются попарно, образуя дикарионы. Затем аскогон прорастает аскогенными гифами, в которых закладываются поперечные перегородки, образующие клетки с одним или несколькими дикарионами. На концах аскогенных гиф в результате кариогамии с последующим мейозом и митозом образуются сумки с 8 аскоспорами. Сумки возникают внутри или на поверхности плодовых тел, образуемых сплетением гиф мицелия.

Различают 3 типа плодовых тел:

1) клейстотеции — замкнутые плодовые тела обычно с беспорядочно расположенными внутри них сумками:

2) перитеции — имеют отверстие на вершине, а сумки образуются пучком внутри плодовых тел (на дне) и способны по мере созревания активно выбрасывать споры;

3) апотеции — открытые плодовые тела, на поверхности которых палисадным слоем развиваются сумки и бесплодные гифы — парафизы. Совокупность сумок и парафиз составляет гимениальный слой, или гимений. Распространение спор активнее, чем в случае перитеция.

У некоторых грибов формируются ложные плодовые тела — аскостромы, по внешнему виду часто похожие на настоящие перитеции, но отличающиеся от них отсутствием собственного перидия; их оболочкой служит плектенхима стромы.

В цикле развития высокоорганизованных сумчатых грибов закономерно сменяют друг друга 3 ядерные фазы: длительная гаплоидная, представленная долгоживущим мицелием, на котором развивается конидиальное спороношение; кратковременная дикариотическая — от плазмогамии до кариогамии (существует в виде аскогенных гиф) и самая кратковременная диплоидная (материнская клетка сумки) — от кариогамии до мейоза.

Сумчатые грибы — преимущественно сапротрофы на отмерших растительных остатках, почве, пищевых продуктах, различных промышленных материалах и изделиях, вызывают их плесневение и порчу. Некоторые сапротрофы являются продуцентами антибиотиков и других биологически активных веществ. Среди сумчатых т рибов встречаются съедобные виды(сморчки, строчки, трюфели) и паразиты, возбудители болезней растений, животных и человека.

Насчитывают около 30000 видов сумчатых грибов, из них в Беларуси отмечено около 500, в том числе 5 видов включены в Красную книгу Республики Беларусь. Сумчатые грибы подразделяются на 4 класса: Археаскомицеты, Гемиаскомицеты, или Голосумчатые, Настоящие сумчатые и Локулоаскомицеты. Систематика отдела основана на расположении сумок: открыто на мицелии, в особых полостях (локулах) или плодовых телах, а также на особенностях их строения.

61 Класс Археаскомицеты (Archaeascomycetes)

Класс включает одноклеточные и многоклеточные грибы, у которыхплодовые тела отсутствуют. Сумки у всех представителей классаэутуникатные, то есть с плотной оболочкой, часто с особым аппаратомдля вскрывания и активного распространения спор.Класс подразделяют на несколько (от 2 до 5) порядков, основным изкоторых является порядок Тафринальные.

Порядок Тафринальные (Taphrinales). К этому порядку относятсяисключительно паразиты на высших растениях, у которых они вызываютразличные деформации пораженных органов (курчавость листьев, «ведьминыметлы», кармашки плодов, галлообразные вздутия и др.).Настоящий нитчатый мицелий развивается под кутикулой или вмежклетниках, однолетний или зимует в почках и побегах, легко распадаетсяна отдельные членики. Сумки образуются пучками или в виде сплошногогимениального слоя, выступающего на поверхности пораженного органа.Сумки отходят непосредственно от мицелия или каждая помещается наотдельной подсумочной клетке в виде подставки, отделяющейся от сумкипоперечной перегородкой. Сумкоспоры шаро-, эллипсовидные илипродолговатые, одноклеточные, бесцветные, по 4–8 в сумке, часто в нейпочкующиеся. Конидиальное спороношение у них отсутствует.В их цикле развития наблюдается длительная дикариотическая фаза, аих сумки имеют эутуникатное строение и аскоспоры из них выбрасываютсяактивно. Предполагают, что тафринальные филогенетически связаны сдискомицетами, а отсутствие у них плодовых тел — результатморфологического упрощения в процессе приспособления к паразитизму.Тафринальные грибы объединены в одно семейство тафриновых(Taphrinophyceae) с одним родом тафрина, включающем около 100 видов, широко распространенных во многих странах мира Северного и Южногополушарий. В Беларуси встречается около 10 видов, паразитирующих надревесных породах и плодовых культурах, главным образом на косточковых. Род тафрина (Taphrina) включает грибы с эндофитным мицелием.Сумки образуются непосредственно на мицелии плотным слоем, имеющимсходство с гимением высших сумчатых грибов. Слой сумок обычно имеет.желтый, красный, розовый или фиолетовый оттенок. По форме сумки могутбыть цилиндрическими, булавовидными или даже удлиненными. Онидостигают 60—110 мкм в высоту и 25 мкм в ширину. В основании сумокнаходится лишенная протопласта клетка, образовавшаяся в результатеделения аскогенной клетки и сохраняющая связь сумки с гифами.В сумке 8 аскоспор округлой или яйцевидной формы, 7—10 мкм вдиаметре. Они способны к почкованию, в результате чего число их в сумкеможет увеличиваться в 2—4 раза. Многие из тафриновых грибовгетероталличны.В Беларуси наиболее известны 4 вида: Т. сливовая (Т. pruni) поражаетсливу, алычу, вишню, черемуху, вызывая образование так называемых«дутых плодов» или кармашков; Т. терносливовая (Т. insititiae) вызываетобразование «ведъминых метел», волнистость и курчавость листьев слив итернослив; Т. тополевая (Т. rhizophora) и Т. Визнера (Т. wiesneri), паразитирующие соответственно на тополях и вишнях или черешнях.

62Класс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые(Hemiascomycetes)

Характерный признак класса — отсутствие у грибов аскогенных гиф иплодовых тел, за что они и получили название голосумчатых. Сумки у нихпротуникатные, развиваются на мицелии из зиготы или аскогенных клеток ирасположены беспорядочно, а у одноклеточных — в питательном субстрате.Конидиальное спороношение неизвестно. Половой процесс напоминаетзигогамию у мукоральных, однако, в отличие от зигоспоры последних, зигота голосумчатых не переходит в состояние покоя, а сразу жепревращается в сумку.Основной порядок, выделяемый по строению вегетативного тела, образу жизни и особенностям цикла развития – сахаромицетальные.Порядок Сахаромицетальные (Saccharomycetales). Порядок включаетгрибы, у которых сумки с 4–8 аскоспорами развиваются одиночно, прямо иззиготы. Встречаются также одно- и многоспоровые сумки.У большинства сахаромицетальных грибов настоящего мицелия нет, авегетативное тело представлено одиночными клетками, которыеразмножаются почкованием или реже делением. Некоторые представителиимеют хорошо развитый, ветвящийся, септированный мицелий, у которогоконцевые веточки часто распадаются на дрожжевидные, способные кпочкованию клетки. На мицелии сначала развивается бесполое спороношение— многоядерные артроспоры в цепочках (реже удлиненные спорангии), а

затем половое — гаметангии, В результате полового процесса образуетсязигота, которая превращается в одно- или многоспоровую сумку илипрорастает в мицелий.Питаются сахаромицетальные преимущественно сапротрофно, нонекоторые паразитируют на животных и человеке. Род сахаромицес (Saccharomyces) включает грибы, тело которыхсостоит из отдельных округлых, овальных или удлиненных почкующихсяклеток. Иногда образуется псевдомицелий. При почковании могутформироваться разветвленные короткие цепочки (рис. 2.20). Принеблагоприятных условиях возникают эллипсовидные, шаро- илибулавовидные артроспоры или 1–4-споровые сумки с округлыми, гладкими,

бесцветными аскоспорами.Описано более 50 видов и несколько десятков разновидностей, широкораспространенных по всему земному шару. К роду относятся так называемыекультурные дрожжи, т. е. виды и расы, получившие широкое применение вразличных отраслях пищевой промышленности благодаря их способности кактивному сбраживанию сахаров с образованием наибольшего по сравнению сдругими дрожжами количества спирта (от 10 до 19% по объему). Из нихнаибольшее практическое значение имеют хлебные, или пекарские (S.cerevisiae), пивные (S. carsbergensis и S. uvarum) и винные (S. vini) дрожжи.Пекарские дрожжи в природных условиях не встречается, а винные можновстретить в природе там, где имеются сбраживаемые ими углеводы: наповерхности ягод винограда, фруктов, в нектаре цветков, слизетечениях берез, кленов и других деревьев.