Железистый эпителий

У этой разновидности энителиев на первое место выступает секреторная функция — секреция веществ (секретов) на " экспорт". Секреты могут выде­ляться в полости тела, на его поверхность (внешняя секреция, выполняете;! экзокрииными железами). Секреты выделяются также в кровь или лимф\ (внутренняя секреция, осуществляемая эндокринными железами). Из секретер ного эпителия построены железы — отдельные органы или части органов.

Секреторные эпителиоциты функционируют циклически, приобретая различные структурные признаки в разные фазы секреторного цикла.

Секреторный цикл делится на 5 фаз (рис. 8.10).

1. Поглощение из крови веществ, которые служат для синтеза секрета Эта фаза обеспечивается транспортными системами клетки: системой пи ноцитозных пузырьков, фагосом, а также ионными каналами. После транспорта в клетку исходных веществ они в некоторых случаях могут и клетке запасаться (например, в виде липоидных включений в клетка\ коры надпочечников и других клетках).

2. Синтез секретов из поглощенных простых веществ в гранулярной, агранулярной ЭПС и комплекс Гольджи. Этим процессам предшествует образование специфической и-РНК.

3. Накопление синтезированного секрета в клетке. При этом в клетке увеличивается содержание секреторных гранул, которые в результате этого могут сливаться с образованием более крупных гранул. Во избежание из­быточного накопления секретов в клетке часть секреторных гранул слива­ется с лизосомами, ферменты которых разрушают избыток секрета. Этот процесс называется кринофагией. В клетках экзокринпых желез (экзокри-ноцитах) секрет накапливается в основном в апикальном полюсе, тогда как в эндокриноцитах — чаще всего в базальной части.

4. Выделение секретов при помощи мерокринового (без разрушения клеток), апокринового (с разрушением апикальных частей клеток) и голок­ринового (с разрушением всей секреторной клетки) механизмов.

5. Восстановление первоначального состояния секреторной клетки. Регенераторная способность кубического эпителия зависит от локализа­ции. В почках она низкая, здесь регенераторные возможности на клеточном уровне снижены из-за крайне низкого содержания (или даже отсутствия i камбиальных клеток. Регенерация происходит за счет сочетания клеточной

внутриклеточной регенерации. В под­желудочной железе регенераторные возможности удовлетворительные, в печени — хорошие.

3. Однослойный призматичес­кий эпителий. Может быть различно­го строения и функции. Для этого эпителия характерна резко выраженная полярность эпителиоцитов.

а) Однослойный призматический железистый эпителий слизистой обо­лочки желудка (рис. 8.3). Его преоб­ладающими функциями являются разграничительная и секреторная. Каждая клетка эпителия вырабатыва­ет слизь, защищающую эпителий от вредных воздействий. Клетки имеют развитый комплекс Гольджи и секре­торные гранулы. Регенераторные воз­можности эпителия реализуются на клеточном уровне за счет наличия камбиальных клеток. Эти клетки, од­нако, в состав самого эпителия не входят, а находятся в железах желуд­ка, лежащих в соединительнотканной пластинке слизистой оболочки (т.е. защищены от вредных факторов мес­тоположением).

б) Однослойный призматический каемчатый эпителий тонкого, толстого кишечника, желчного пузыря (рис. 8.4). Для этого эпителия характерна так называемая горизонтальная ami-зоморфия: находящиеся в пласте со­седние эпителиоциты различаются по строению и функциям. Эпителий со­стоит из ряда клеток: каемчатых, бо­каловидных (рис. 8.5), эндокринных, клеток Панета, бескаемчатых (камби­альные клетки).

Функции этого эпителия опреде­ляются функциями входящих в его состав клеток: в основном, барьерная, секреторная, всасывательная. Каемча­тые клетки имеют на поверхности щеточную каемку, участвующую во всасы­вании и пристеночном пищеварении.

В электронном микроскопе видна микроворсинчатость. Регенераторная способность высокая за счет камбия — бескаемчатых клеток, локализованных в криптах (углублениях эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки, благодаря чему камбиальные клетки защищены местоположением).

4. Однослойный многорядный реснитчатый эпителий. Все клетки этого эпителия лежат на базальной мембране, поэтому он называется одно­слойным. Клетки имеют разную высоту, их ядра лежат на разных уровнях, образуя несколько рядои, в результате эпителий многорядный. Органная ло­кализация — трахея, бронхи, носовая полость, канал придатка яичка, семя-выносящий и семяизвергательный каналы, яйцеводы, матка. В воздухонос­ных путях в многорядном эпителии есть несколько видов клеток (рис. 8.6): 1.реснитчатые, осуществляющие удаление инородных веществ; 2. бокало­видные, секретирующие слизь. Количество реснитчатых клеток в 10 раз превышает число бокаловидных клеток. Эти два вида клеток осуществляю: работу так называемого мукоцилиарного конвейера, удаляющего п. воздухоносных путей слизь с адсорбированными инородными частицами 3. базальиые, или вставочные (низкие и высокие), клетки играют роль

камбия, причем низкие вставочные клетк» являются стволовыми, а высокие полустволовыми клетками; 4. эндокринные (выработка ряда гормонов: серотонина, бомбезина, саматостотина). Эти гормоны осуществляют в основном местную регуляцию мукоцилиаР¹¹⁰¹'⁰ конвейера.

В семявыводящих путях в составе эпителия два вида клеток: реснитча­тые и вставочные, в яйцеводах и матке, *Ф< > ме того, и секреторные, выделя­ющие слизь. Регенераторные свойства высокие за счет вставочных камби­альных клеток.

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ. К многослойным эпителиям отно­сятся эпителии, у которых на базалыюй мембране лежит только нижний, базальный слой. Клетки остальных слоев лежат друг на друге. Благодаря выраженной толщине эпителиальных пластов многослойные эпителии выполняют в первую очередь барьернО-защитную и разграничительную функцию. Однако в определенной степени им присущи и остальные функ­ции эпителиальных тканей. К многослойным эпителиям относят много­слойные плоские эпителии (неороговечзающий и ороговевающий), много­слойные кубические, цилиндрические i< переходный. Большинство из них развиваются из эктодермы.

1. Многослойный плоский неоро*" ^овеваЮщий эпителий находится в ротовой полости, пищеводе, роговице глаза, выстилает влагалище. Клетки всех слоев этого эпителия сохраняют жизнеспособность и имеют ядра. Эпителий состоит из базального, шиповатого слоев и слоя плоских клеток (рис. 8.7 а). Базальные клетки цилиндрической формы. Они прикреплены к базалыюй мембране полудесмосомами. Среди базальных клеток есть стволо­вые клетки, за счет митотического делен! ™ которых происходит регенерация эпителия на клеточном уровне. При трарме митозы могут появляться в ши­поватом слое. Эти два слоя объединены в ростковый слой Мальпиги. В шиповатом слое клетки многоугольные, с отростками (" шипами"), в области которых соседние клетки связаны друГ с другом десмосомами. В клетках имеются диффузно лежащие кератиновые тонофиламенты. В слое плоских клеток клетки плоские, они постепенна отмирают и слущиваются с поверх­ности, замещаясь новыми клетками, мигрирующими из глубжележащих сло­ев. Функции этого эпителия - разграничительная, барьерно-защитная, вса­сывательная, экскреторная.

2. Многослойный плоский ороговев£ *^ю|Н^ий эпителий (эпидермис). Разви­вается из кожной эктодермы. ОрганнаЯ локализация - поверхность кожи. Функции эпителия - барьерно-защитная, всасывательная, экскреторная. ¹ Граница этого эпителия с подлежащей рыхлой волокнистой соединитель­ной тканью неровная, эпителий внедряется в РВНСТ в виде эпидермаль-ных гребешков, а соединительная тка»¹¹'» эпидермис - в виде сосочков. Данное обстоятельство резко увеличивает зону контакта двух тканей, улучшая их механическую связь и питание утолщенного эпителия. Эпителий состоит из пяти слоев (рис. 8.7 б): 1. Ба-зальный слой представлен цилиндрическими клетками, содержащими тонофиламен-ты для опорной функции. В базалыюм слое содержатся стволовые клетки, способные к митозу. Они лежат наибо­лее глубоко, на самой вер­шине эпидермальных гре­бешков, т.е. защищены от вредных воздействий место­положением. За счет них идет регенерация эпителия. Базальные клетки прикреп­лены к базальной пластинке нолудссмосомами, а между собой связаны десмосомами, плотными и щелевыми кон­тактами.

2. Шиповатый слой со­стоит из клеток многоуголь­ной формы. В их цитоплаз­ме из тонофиламентов обра­зуются тонофибриллы, вы­полняющие опорную функ­цию.

3. Зернистый слой состо­ит из плоских клеток, в ко­торых содержатся тонофиб­риллы и зерна кератогиали-на, образованные белком филлагрином, аггрегирую-щим кератиновые филамсн-ты в тонофибриллы (макро­фибриллы). Кроме того, здесь образуется белок кера-толинин, покрывающий внутреннюю поверхность клеток и делающий ее ус­тойчивой к действип лизо-сомальных ферментов. В клетках зернистого слоя содержатся также керати-носомы (гранулы Одланда). Они являются производными лизосом, со­держат ряд ферментов и липидные субстанции. После экзоцитоза содер­жимого кератиносом в межклеточные промежутки ферменты модифициру­ют липиды, которые прочно соединяют клетки и роговые чешуйки. Это ве­дет к сильному возрастанию барьерных и водоотталкивающих свойств

эпителия.

4. Блестящий слой выявляется только в световом микроскопе и пред­ставляет собой зону перехода от живых клеток к роговым чешуйкам (кор-неоцитам). Образован плоскими клетками, в которых содержится комплекс кератогиалина с тонофибриллами, сильно преломляющий свет, поэтому клетки в этом слое не видны.

5. В роговом слое тонофибриллы с филлагрином образуют кератино­вые фибриллы, идущие в разных направлениях и выполняющие опор­ную функцию.

Процесс ороговения заключается, таким образом, в следующем. Начи­нается кератинизация в базальных кератиноцитах с синтеза цитокератина и сборки тонофиламентов. Этот процесс продолжается в клетках шипова­того слоя, где синтезируются гистидинсодержащие белки филагрины, вы­зывающие агрегацию и склеивание филаментов с образованием тонофиб-рилл. Синтез филагринов усиливается в кератиноцитах зернистого слоя. В этом слое, кроме того, синтезируется белок кератолинин, который выс­тилает внутреннюю поверхность плазмолеммы кератиноцитов. В зернис­том слое активируются ферменты лизосом, которые начинают разрушать ядро и органеллы клеток, но плазмолемма благодаря кератолинину сохра­няется. Клетки превращаются в роговые чешуйки, выполняющие барьер-но-механическую функцию. Кроме того, в процессе ороговения участвуют гранулы Одланда, содержащие липопротеиды и образующиеся в зернистом слое. Содержание гранул выделяется между клетками и склеивает роговые чешуйки. Многослойный плоский ороговевающий эпителий — самый сложно построенный эпителий. В нем кроме кератиноцитов есть клетки мезенхимной природы: клетки Лангерганса (внутриэпидермальные макро­фаги), лимфоциты; клетки нейрогиальной природы: клетки Меркеля, вы­полняющие осязательную и эндокринную функции, меланоциты, синтези­рующие меланин.

3. Многослойный кубический эпителий. Находится в слизистой оболоч­ке прямой кишки, выстилает протоки потовых и сальных желез, а также образует стенку крупных фолликулов яичника. По строению напоминает многослойный плоский неороговевающий эпителий, но клетки поверхнос­тного слоя имеют кубическую форму. В первых трех случаях источником развития эпителиев является кожная эктодерма, эпителий фолликулов яичника развивается из мезодермы.

ветвиться и истончаться по направлению к вершине. Находятся на элите, м оцитах семявыносящих путей. Предполагают, что они участвуют в реабс: о| < ции жидкости, продуцируемой эпителием. Стереоцилии находятся такж! сенсорном эпителии органов слуха и равновесия, где они не ветвятся и м гут иметь размеры от 1 до 100 мкм (из-за больших размеров стереоцилии сенсоэпителиальных клеток часто называют волосками). Волоски участвуй i в восприятии звука, гравитации и ускорения. Их отклонение или колебапи вызывает деполяризацию сенсоэпителиальных клеток.

3. Тонофибриллы. Раньше их также относили к органеллам специальна го назначения (иногда но традиции до сих пор их продолжают расценив;! i >. как органеллы специального назначения). В настоящее время установлен! что тонофибриллы представляют собой светомикроскопический феномен.i являются крупными агрегатами промежуточных филамент эпителиальны клеток (кератиновых тонофиламент). Кератиновые тонофиламенты состой i из комплекса различных цитокератинов (около 30 видов), объединяющихся в 2 типа: кислые и основные. Для каждого вида эпителия характерен свои особый набор цитокератинов, рассматриваемых в качестве маркеров эпик лиальных тканей. В многослойных эиителиях каждый слой имеет свой сне цифический набор цитокератинов. Изменение нормального цитокератипо вого состава тонофиламентов эпителиоцитов наблюдается при канцерогене зе. Функцией тонофиламентов как части цитоскелета является опорная функция. Особенно она важна в многослойных эпителиях, находящихся нл поверхности тела и подвергающихся сильным механическим воздействиям Поэтому в клетках эпидермиса вокруг ядра имеется мощное сплетение тоно­филаментов, препятствующее его деформациям.