Гаструляция — процесс образования зародышевых листков

тесно связана с появлением у клеток зародыша способности к совершение миграционных процессов.

У животных существует несколько способов гаструляции.

1. Инвагинация характеризуется впячиванием части однослойной благ тодермы внутрь бластоцеля. Грубая модель такого типа гаструляции — ре­зультат внячивания стенки дырявого резинового мяча в результате надав ливания на нее. Этот тип гаструляции характерен для ланцетника, пер вичноротых (черви, моллюски, членистоногие и др.).

2. Иммиграция свойственна многим кишечнополостным. Она заключает­ся в активном выселении части клеток стенки бластулы, выходе их в бласто-цель, а затем организации во внутренний зародышевый листок — энтодерму.

3. Деламинация — разделение зародыша на два листка — эпибласт и гипобласт. Это происходит в результате того, что в определенный момент дробление бластомеров зародыша начинает протекать в плоскости, парал­лельной поверхности зародыша, при этом один слой его клеток расщепля­ется на два. В ходе такой гаструляции зародыш превращается в шар, со­стоящий из наружного слоя плоских клеток — эктодермы и внутреннего слоя более высоких клеток — энтодермы. В таком варианте деламинация характерна для некоторых кишечнополостных. У животных, для которых характерна типичная морула, процесс деламинации заключается в том, что клетки, лежащие на периферии, принимают строение, отличное от других клеток, и в результате зародыш также оказывается разделенным на два листка — эпибласт и гипобласт. Такой вариант деламинации имеет место у млекопитающих.

4. Эпиболия как тип гаструляции протекает у животных с выражен­ным телолецитальным строением яйцеклеток, например, у амфибий. В этом случае перегруженные желтком бластомеры неспособны к перемеще­ниям. Их обрастают (или наползают на них) мелкие, быстро делящиеся лежащие поверхностно бластомеры. Они формируют эктодерму, тогда как крупные бластомеры, постепенно дробясь, формируют энтодерму. У многих животных, однако, наблюдается сочетание различных пикш ыструляции, что имеет место также и у млекопитающих и человека. Поэто­му некоторые исследователи (например, Токин Б.П., 1987) выделяют так на­пиваемый смешанный тип гаструляции.

У человека и других млекопитающих гаструляция идет в две фазы и за­канчивается образованием зародышевых листков, содержащих зачатки раз­личных тканей. Ее с полным основанием можно назвать смешанной гастру-1яцией.

Первая фаза гаструляции начинается на 7-е сутки эмбриогенеза и про­й-каст одновременно с имплантацией. Осуществляется эта фаза путем делямипа-ции — расщепления эмбриобласта на два листка: эпибласт, или первичную -.жтодерму, и гипобласт, или первичную энтодерму (рис. 5.10 я). Клетки эпибласта имеют цилиндрическую форму, гипобласта — кубическую либо плоскую форму. Эпибласт служит источником развития всего зародыша, а также амниотической эктодермы, тогда как морфогенетические потенции ги­побласта резко ограничены: его клетки перемещаются по внутренней поверх­ности трофобласта и участвуют в образовании стенки желточного мешка, ко­торая плотно прилежит к трофобласту. На этом первая фаза гаструляции за­канчивается, процесс гаструляции временно останавливается для того, чтобы смогли образоваться провизорные органы: желточный мешок, амнион и хорион, призванные обеспечить дальнейшее развитие зародыша. Их образова­ние происходит примерно в течение одной недели.

Первыми из провизорных органов образуются амнион и желточный ме­шок (рис. 5.10 б). Вначале из эпибласта выселяются клетки, которые запол­няют всю полость бластоцисты и образуют первичную мезенхиму (пер­вичную мезодерму). В первичной мезенхиме образуются две полости: над эпибластом и под гипобластом. За счет размножения клеток эпибласта и гипобласта эти полости обрастают соответственно клетками первичной экто­дермы и первичной энтодермы. В результате формируются два пузырька: амниотический и желточный. Их стенки образуют амнион и желточный ме­шок. Часть внезародышевой мезенхимы, которая заполняет полость зароды­ша, подходит к трофобласту и вступает с ним в тесный контакт. Трофобласт вместе с этой мезенхимой образует третий провизорный орган — хорион (рис. 5.10 б).