![]() Главная страница Случайная страница Разделы сайта АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Определение, значение, морфологические Основы
Необходимые клетке вещества могут поступать в нее разными путями. Мелкие молекулы транспортируются путем пассивного и активного транс-порта. Пассивный транспорт не требует затраты энергии и осуществляется ио градиенту концентрации через специальные транспортные каналы (водные поры), образованные трансмембранными белками, при помощи белков-переносчиков (также трансмембранные белки). Активный транспорт осуществляется против градиента концентрации веществ и требует затраты энергии в виде АТФ. Он также осуществляется специальными белками-переносчиками. Крупные молекулы транспортируются в клетку путем эндоцитоза. Эндоцитоз — это процесс поступления в клетку макромолекул веществ из внеклеточного пространства. Он подразделяется на фагоцитоз (поступление в клетку твердых корпускулярных веществ) и пиноцитоз (поступление растворенных в воде веществ и жидкостей). В зависимости от механизмов эндоцитоза он делится на рецепторно опосредованный и рецепторно неопосредованный эндоцитоз. При рецепторно неопосредовапном эндоцитозе внеклеточный объект эндоцитоза захватывается в области инвагинации плазмолеммы клетки (рис. 3.17). Вначале фагоцитируемое вещество оказывает неспецифическое воздействие на поверхностные рецепторы клетки, которое передается на подмембранный слой микрофиламент и далее на цитоскелет. Элементы последнего вызывают впячивание цитолеммы — нишу или ямку. В нее поступает транспортируемое вещество. Ямка все более углубляется, затем края ее смыкаются, образуется иино- или фагоцитозный пузырек. Он отщепляется от основной мембраны и проникает внутрь клетки. Если пузырек содержит фагоцитируемую частицу, то он называется фагосомой, если жидкость и растворенные в ней вещества — пиноцитозным пузырьком. Фагосома может сливаться с первичными лизосомами с образованием фаголизосом. Вторая разновидность эндоцитоза опосредуется поверхностными рецензорами клетки, с которыми специфически связываются молекулы объекта эндоцитоза (лиганда). При этом происходит более быстрое поглощение ли-гапда в комплексе с рецепторами клетки. Очень часто при рецеиторпооносредованном эндоцитозе рецепторы клетки осуществляют кэппинг, т.е. мигрируют латерально и накапливаются в области образующихся эпдоцитозных ямок. Одновременно вокруг эн-доцитозных ямок накапливается белок клатрин, образуя сстевидную оболочку. Так формируются окаймленные пузырьки. Содержимое этих пузырьков может подвергаться превращению внутри клетки только после утраты клатриновой оболочки. Без этого пузырек не может сливаться с лизосомами, другими клатриновыми пузырьками, т.е. как бы депонируется в клетке. Окаймленные пузырьки используются для транспорта иммуноглобулинов, желточных включений в овоците, факторов роста, липопротеи-нов низкой плотности и ряда других веществ. Они являются своего рода аккумуляторами клеточных рецепторов, т.к. в них происходит предпочтительное концентрирование реценторных белков. Циторецепторы, аккумулированные в окаймленных пузырьках, служат своего рода депо рецепторов, поскольку их мембраны могут при необходимости встраиваться в ци-толемму. Благодаря этому окаймленные пузырьки позволяют одновременно подвергнуть эндоцитозу большое количество молекул лиганда при экономичном расходовании цитомембран. Примером рецепторно опосредованного эндоцитоза может быть фагоцитоз лейкоцитом окруженных антителами бактерий (рис. 3.18). В данном случае иммуноглобулины (опсонины) используются как рецепторы лиганда, с которыми комплементарно взаимодействуют поверхностные рецепторы фагоцита. Экзоцитоз — явление, в определенной степени противоположное эндоцитозу, " эндоцитоз наоборот" (рис. 3.17, 3.18).
Это выделение клеткой продуктов секреции или конечного обмена. В случае секрета секреторные гранулы, окруженные мембраной, полученной в комплексе Гольджи, передвигаются в результате сокращения цитоскелета к цитолемме, сливаются с ней. Затем секреторный пузырек раскрывается, и секрет оказывается за пределами клетки. Экзоцитоз лежит в основе так называемой мерокрино-вой секреции желез (см. ЖЕЛЕЗЫ). Выделяемые из клетки путем экзоцитоза вещества могут оставаться на ее оболочке в виде рецепторов, могут входить в состав межклеточного вещества либо после попадания в межклеточную жидкость играть роль сигнальных молекул (гормоны и др.). Пиноцитозные пузырьки могут оставаться в клетке, но могут мигрировать на противоположную сторону клетки и там отрываются с выделением их содержимого. Это явление называется трансцитозом и служит для транспорта веществ. Следовательно, трапсцитоз совмещает к себе эндоцитоз и экзоцитоз. Особенно интенсивно он протекает в клетках кровеносных и лимфатических сосудов — эндотелиоцитах. ЦИТОСКЕЛЕТ. Цитоскелет — совокупность опорно-сократительных структур клетки, система идущих в разных направлениях и образующих трехмерную сен. актиновых филамент, микротрубочек, микротрабекул и промежуточных филамент (см. рис. 3.10, 3.11). Актиновые филаменты лабильны, могут быстро распадаться и снова собираться (тредмиллинг). В результате изменяется форма клеток и обеспечивается их подвижность. Микротрубочки также обладают способностью распадаться и снова собираться. Они имеете с промежуточными филаментами выполняют опорную функцию. Промежуточные филаменты по диаметру тоньше микротрубочек, но толще актиновых микрофиламент. Микротрабекулы как элемент иитоскелета видны только при высоковольтной электронной микроскопии и являются наименее изученным компонентом иитоскелета. Имеют толщину 2—10 нм. Микротрабекулы формируют в клетке нежную сеть, которая интегрирует все другие элементы иитоскелета и плазмолемму. В узлах микротрабекулярной сети находятся рибосомы и полисомы. Химический состав микротрабекул не выяснен. Цитоскелет, с одной стороны, связан с подмембранным слоем клеточной оболочки и интегральными белками плазмолеммы, с другой — с многими органеллами в цитоплазме и с ядром. Внеклеточные сигналы, в том числе и от молекул межклеточного матрикса (фибронектин), действуя через циторецепторы, могут реализоваться цитоскелетом через подмембран-ный слой. Функции иитоскелета: 1. Опорная. Создает жесткий каркас клетки. 2. Регуляция вязкости и формы клетки, обеспечение ее движения. 3. Участие в эндо- и экзоцитозе и связанных с ними клеточных процессах (пиноцитоз, фагоцитоз, секреция и др.). 4. Участие в цитотомии при митозе. При этом задействованы актиновые филаменты, которые концентрируются в области цитотомии, сокращаются и образуют перетяжку, углубляющуюся до полного отделения клеток друг от друга. 5. Внутриклеточный транспорт макромолекул и органелл. 6. Обеспечение латеральной подвижности рецепторных белков в ли-пидном бислое цитолеммы и кэппинга, имеющего значение в ответной реакции клетки на разражители. 7. Промежуточные филаменты являются показателем тканевой принадлежности клеток, поскольку клетки каждого тканевого типа имеют свой специфический белковый состав. Эпителиальные клетки содержат кератиновые филаменты, мышечные — в основном десминовые, соединительнотканные клетки — виментиновые, нервные — иейрофиламенты, глиаль-ные клетки — глиальные филаменты, содержащие кислый фибриллярный глиальный белок.
ВНЕКЛЕТОЧНЫЙ (ЭКСТРАЦЕЛЛЮЛЯРНЫЙ) МАТРИКС (ВМ). Внеклеточный матрикс — это вещество, находящееся между клетками. В соединительных тканях межклеточный матрикс является одним из тканевых элементов и называется межклеточным веществом, которое состоит из волокон (коллагеновые, эластические, ретикулярные) и основного, или аморфного вещества (см. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ). Аморфное вещество состоит из воды и различных макромолекул: белков, углеводов (гликозаминогликаны и другие), комплекса белков с гликозаминог-ликанами (гликопротеины, протеогликаны), а также других веществ. В эпителиальной ткани внеклеточный матрикс слабо выражен, состоит в основном из аморфного вещества. Особой формой межклеточного матрикса в эпите-лиях являются базальные мембраны. Их строение будет рассмотрено в теме " Эпителиальная ткань". Одними из наиболее важных молекул внеклеточного матрикса, играющих роль в межклеточных взаимодействиях и во взаимодействиях " клетка — внеклеточный матрикс", являются ламинин, фибронектин и нидоген/эн-тактин. Они взаимодействуют с рецепторами на поверхности клеток — (" интегринами"), которые через внутриклеточные белки таллин, винкулин и а-актинин передают информацию на актиновые филаменты цитоскелета. Поэтому механические, физические и химические изменения в ВМ ведут к изменению функций клеток. Существует и обратный путь передачи информации — от внутриклеточных структур на ВМ. Функции внеклеточного матрикса: 1. Опорная. 2. Обеспечение обменных процессов и поступление в клетку веществ. 3. Регуляторная. Осуществляет регуляцию деятельности клеток. 4. Морфогенетическая, т.е. ВМ принимает участие в формировании тканевой архитектоники. Кроме того, ВМ участвует в гисто- и органогенезе, канцерогенезе и метастазировании опухолевых клеток, заживлении ран. 5. Транспортная. ВМ обеспечивает поступление к клетке необходимых регуляторных и питательных веществ.
|