Мембранные органеллы

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (ЭПС) - мембранная органелла, описанная в 1945 году К. Портером. Ее описание стало возможно благода­ря электронному микроскопу. ЭПС — это система мелких каналов, вакуо­лей, мешочков, образующих в клетке непрерывную сложную сеть, элемен­ты которой часто могут формировать кажущиеся на ультратонких срезах изолированными вакуоли. ЭПС построена из мембран, более тонких, чем цитолемма, и содержащих больше белка из-за находящихся в ней многочисленных ферментных систем. Есть 2 вида ЭПС: гранулярная (шерохова­тая) и агранулярная, или гладкая. Оба вида ЭПС могут взаимно перехо­дить друг в друга и функционально связаны между собой так называемой переходной, или транзиторной, зоной.

Гранулярная ЭПС (рис. 3.3) содержит на своей поверхности рибосомы (полисомы) и является органеллой биосинтеза белка. Полисомы или рибо­сомы связываются с ЭПС при помощи так называемого причального белка (docking protein). При этом в мембране ЭПС имеются специальные интег­ральные белки рибофорины, также связывающие рибосомы и формирующие гидрофобные трапемембранные каналы для транспорта синтезирован­ной полипентидной цени в просвет гранулярной ЭПС.

Гранулярная ЭПС видна только в электронном микроскопе. В световом микроскопе признаком развитой гранулярной ЭПС служит базофилия ци­топлазмы. Гранулярная ЭПС имеется в каждой клетке, но степень ее разви­тия различна. Она максимально развита в клетках, синтезирующих белок на экспорт, т.е. в секреторных клетках. Максимального развития гранулярная ЭПС достигает в нейроцитах, в которых ее цистерны приобретают упорядо­ченное расположение. В этом случае на светомикроскопическом уровне она выявляется в виде закономерно расположенных участков базофилии цитоп­лазмы, называемых базофилыюй субстанцией Ниссля.

Функция гранулярной ЭПС — синтез белка на экспорт. Кроме того, в ней происходят начальные посттрансляционные изменения полипеп­тидной цепочки: гидроксилирование, сульфатирование и фосфорилиро-вание, гликозилирование. Последняя реакция особенно важна, т.к. при­водит к образованию гликопротеинов — наиболее частого продукта кле­точной секреции.

Агранулярная (гладкая) ЭПС представляет собой трехмерную сеть ка­нальцев, не содержащих рибосомы. Гранулярная ЭПС может без перерыва переходить в гладкую ЭПС, но может существовать как самостоятельная органелла. Место перехода гранулярной ЭПС в агранулярную называется переходной (промежуточной, транзиторной) частью. От нее происходит от­деление пузырьков с синтезированным белком и транспорт их к комплексу Гольджи.

Функции гладкой ЭПС:

1. Разделение цитоплазмы клетки на отделы — компартменты, в каж­дом из которых идет своя группа биохимических реакций.

2. Биосинтез жиров, углеводов.

3. Образование пероксисом;

4. Биосинтез стероидных гормонов;

5. Дезинтоксикация экзо- и эндогенных ядов, гормонов, биогенных аминов, лекарств за счет деятельности специальных ферментов.

6. Депонирование ионов кальция (в мышечных волокнах и миоцитах);

7. Источник мембран для восстановления кариолеммы в телофазе митоза.

ПЛАСТИНЧАТЫЙ КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖИ. Это мембранная орга­нелла, описанная в 1898 г. итальянским нейрогистологом К.Гольджи. Он назвал эту органеллу внутриклеточным сетчатым аппаратом из-за того, что в световом микроскопе она имеет сетчатый вид (рис. 3.4, а). Световая микроскопия не дает полного представления о строении этой органеллы. В световом микроскопе комплекс Гольджи имеет вид сложной сети, в кото­рой ячейки могут быть связаны друг с другом или лежать независимо друг от друга (диктиосомы) в виде отдельных темных участков, палочек, зерен, вогнутых дисков. Между сетчатой и диффузной формой комплекса Гольд-жи нет принципиального различия, может наблюдаться смена форм этой оргамеллы. Еще в эпоху световой микроскопии было отмечено, что морфо­логия комплекса Гольджи зависит от стадии секреторного цикла. Это по­зволило Д.Н.Насонову предположить, что комплекс Гольджи обеспечива­ет накопление синтезируемых веществ в клетке. По данным электронной микроскопии, комплекс Гольджи состоит из мембранных структур: плос­ких мембранных мешков с ампулярными расширениями на концах, а так­же крупных и мелких вакуолей (рис. 3.4, б, в). Совокупность этих образо­ваний называют диктиосомой. В диктиосоме находятся 5—10 мешковидных цистерн. Число диктиосом в клетке может достигать нескольких десятков. При этом каждая диктиосома связана с соседней при помощи вакуолей. В каждой диктиосоме есть проксимальная, незрелая, формирующаяся, или ЦИС-зона, -повернутая к ядру, и дистальная, ТРАНС-зона. Последняя, в отличие от выпуклой цис-поверхности, вогнутая, зрелая, обращена к цитолем- ме клетки. С цис-стороны происходит присоединение пузырьков, отделяю­щихся от переходной зоны ЭПС и содержащих вновь синтезированный и час­тично процессированный белок. При этом мембраны пузырьков встраиваются в мембрану цис-поверхности. С транс-стороны отделяются секреторные пу­зырьки и лизосомы. Таким образом, в комплексе Гольджи существует по­стоянный поток клеточных мембран и их созревание. Функции комплекса Гольджи:

1. Накопление, созревание и конденсация продуктов биосинтеза белка (происходящего в гранулярной ЭПС).

2. Синтез полисахаридов и превращение простых белков в гликопротеины.

3. Образование липонротеидов.

4. Формирование секреторных включений и выделение их из клетки (упаковка и секреция).

5. Образование первичных лизосом.

6. Формирование клеточных мембран.

7. Образование акросомы — структуры, содержащей ферменты, нахо­дящейся на переднем конце сперматозоида и необходимой для оплодотво­рения яйцеклетки, разрушения ее оболочек.

МИТОХОНДРИИ. Эти органеллы обеспечивают окисление органи­ческих соединений и синтез АТФ. Были открыты в 1890 году немецким ученым Р. Альтманом при помощи предложенного им метода окрашива­ния кислым фуксином, при этом выглядели в виде нитей и зерен (отсюда их название). Интересно, что сам Р. Альтман считал митохондрии бакте­риями, внедрившимися в клетку с паразитической целью, а в последую­щем ставшими симбионтами (симбиотическая теория происхождения мито­хондрий в настоящее время поддерживается многими исследователями).

Размеры митохондрий составляют от 0, 5 до 7 мкм, а их общее число в клетке — от 50 до 5000. Эти органеллы хорошо видны в световом микро­скопе, однако информация об их строении, получаемая при этом, скудна (рис. 3.5, а). Электронный микроскоп показал, что митохондрии состоят из двух мембран — наружной и внутренней, каждая из которых имеет тол­щину 7 нм (рис. 3.5, б, в, 3.6, а). Между наружной и внутренней мембра­нами имеется щель размером до 20 нм.

Внутренняя мембрана неровная, образует много складок, или крист. Эти кристы идут перпендикулярно поверхности митохондрии. На поверхности крист имеются грибовидные образования (оксисомы, АТФсомы или F, -частицы), представляющие собой АТФ-синтетазный комплекс (рис. 3.6) Внутренняя мембрана отграничивает матрикс митохондрии. Он содержит многочисленные ферменты для окисления пирувата и жирных кислот, а также ферменты цикла Кребса. Кроме того, в матриксе находятся мито-хондриальная ДНК, митохондриальные рибосомы, т-РНК и ферменты активации митохондриального генома. Внутренняя мембрана содержит белки трех типов: ферменты, катализирующие окислительные реакции; АТФ-син-тезатный комплекс, синтезирующий в матриксе АТФ; транспортные белки. Наружная мембрана содержит ферменты, превращающие липиды в реак­ционные соединения, участвующие затем в метаболических процессах матрикса. Межмембранное пространство содержит ферменты, необходимые для окислительного фосфорилирования. Т.к. митохондрии имеют свой геном, то они обладают автономной сис­темой синтеза белка и могут частично строить собственные белки мембран.