Основні теоретичні відомості та методичні поради. Мутаційна мінливість— це результат появи мутацій— відносно стійких структурних змін нуклеїнових кислот

Мутаційна мінливість — це результат появи мутацій — відносно стійких структурних змін нуклеїнових кислот, що призводять до виникнення нових алелей генів і навіть більш істотних перебудов у генетичному апараті клітин. Ці перебудови можуть здійснюватися на рівні хромосом та інших носіїв генетичної інформації. В усіх випадках вони мусять бути незворотними і передаватись із покоління у покоління.

Термін мутація вперше був запропонований Г. де Фрізом в його мутаційній теорії, яка зародилася на початку 20-го сторіччя (1901-1903). По де Фрізу мутація - це стрибкоподібна, переривчаста зміна спадкової ознаки.

Згідно з сьогоднішніми уявленнями мутації - це якісні і кількісні зміни генетичного матеріалу певного організму. Організми з мутаційними змінами названі мутантами.

Розрізняють мутації генні або точкові, що цитологічно не виявляються, внутрішньо- і міжхромосомні, при яких спостерігаються різноманітні перебудови хромосом, і мутації, пов'язані зі зміною числа хромосом (поліплоїдія).

Внутрішньохромосомні перебудови поділяють на делеції, дуплікації та інверсії. Делецією називають утрату якоїсь ділянки хромосоми. Якщо це кінцева ділянка, то така делеція називається дефішенсі. Дуплікація - це подвоєння певної ділянки хромосоми. Інверсія – це зміна на 180° порядку розташування групи генів у хромосомі. Делеції і дуплікації призводять до змін дози (кількості копій) алельних генів або незначущих послідовностей ДНК у геномі, інверсія лише до зміни локалізації генів.

До міжхромосомних перебудов належать транслокації – реципрокні обміни між не гомологічними хромосомами, і транспозиції - нереципрокні переміщення генетичного матеріалу між хромосомами або в межах однієї хромосоми.

Мутаційні зміни надзвичайно різноманітні. Вони можуть торкатися буквально всіх морфологічних, фізіологічних і біохімічних ознак організму, можуть викликати різкі або, навпаки, ледь помітні фенотипові відхилення від норми.

Мутації, що виникають без видимих причин або зусиль зі сторони експериментатора називають спонтанними, а ті, що виникли в результаті якогось впливу - індукованими.

Фактори, що викликають мутації називають мутагенами. Як мутагени використовують фізичний вплив (іонізуючі випромінювання, ультрафіолетові промені й ін.) і вплив хімічними речовинами (етиленімін, диетилсульфат, етилметансульфонат і ін.). Для мутаційної селекції найбільше значення мають такі мутагени, які викликають багато генних мутацій і відносно мало хромосомних.

У результаті впливу мутагенами можна одержувати різноманітний вихідний матеріал для створення сортів відбором і гібридизацією.

Для успішного одержання мутацій важливо підібрати оптимальні для процесу мутування умови (вид мутагену, його доза, фізіологічний стан організму й т.д.). З’ясовано, що більш високі дози мутагенів (як фізичних, так і хімічних) знижують частку господарсько-корисних мутацій. Оптимальні дози мутагену специфічні не тільки для різних видів рослин, але й для окремих сортів.

Варто зазначити, що за допомогою хімічних мутагенів можна одержувати більше число корисних мутацій, чим при використанні іонізуючих випромінювань.

Хімічними мутагенами обробляють живці, бульби, цибулини, коренеплоди, кореневища, але найчастіше сухе і проросле насіння. Перше покоління рослин, отримане від обробленого будь-яким мутагеном насіння, позначається М₁ друге покоління - М₂ і т.д..

Методика одержання мутацій приводиться в табл. 10.

Під час роботи слід дуже обережно користуватися мутагенами, що представляють собою сильні отрути, і використовувати витяжну шафу. Кількість оброблюваного насіння у кожному варіанті повинно бути таким, щоб у полі вижило близько 1000 рослин. Насіння краще помістити в мішечок і в такому вигляді обробляти.

Рослини (М₁), вирощені з обробленого мутагеном насіння, часто пригнічені, частково або повністю стерильні, але зустрічаються рослини, зовні цілком нормальні. Для рослин М₁ варто створювати найбільш сприятливі умови. Відбирають цінні мутанти в другому поколінні (М₂), тому що більшість мутацій будучи рецесивними, виявляються лише в М₂.

У пшениці, ячменю й інших злаків в M₁ колосся можуть розрізнятися в генетичному відношенні, і тому для одержання сімей в М₂ насіння кожного колосу M₁ висівають окремо. Насіння виявлених у М₂ мутантних рослин висівають окремо для перевірки успадкування змінених ознак у М₃. Для виявлення так званих малих мутацій, тобто мутацій, які фенотипово не відрізняються, насіння від окремих рослин М₂ висівають для одержання М₃ і сім’ї М₃ піддають біометричній обробці по тих або інших показниках. Тільки в результаті такої обробки вдається виділити малі мутації, які мають більшу цінність, тому що вони стосуються таких кількісних ознак, як урожайність, білковість, олійність і ін. Відбирають кращі, за малими мутаціями сім’ї починаючи з М₄. Бажано в М₂ мати 400-500 сімей. Кількість насіння, що піддають впливу мутагену, повинно бути в 2- 3 рази більше, ніж бажано мати сімей у М₂, оскільки необхідно враховувати часткову загибель рослин в M₁.

Таблиця 10.

Деякі методи одержання мутацій у рослин

Мутабільність сортів різна й залежить від їхніх спадкових особливостей. Звичайно рекомендується використовувати як вихідний матеріал для одержання мутацій районовані сорти.