Гортань

Гортань (larynx) выполняет двоякую функцию - это дыхательная трубка и голосовой аппарат. Ее сложное строение связано с функцией голосообразования.

Гортань человека расположена на уровне IV-VI шейных позвонков и соединяется связками с подъязычной костью. Снаружи ее положение заметно по выступу, называемому кадыком, «адамовым яблоком», более развитому у мужчин и образованному соединением под углом обеих пластинок щитовидного хряща. По бокам от гортани располагаются правый и левый сосудисто-нервный пучки шеи и доли щитовидной железы. Позади гортани находится гортанная часть глотки, спереди гортань покрыта лишь поверхностными мышцами шеи и их фасциями и кожей. Вверху гортань сообщается с полостью глотки, внизу - с трахеей.

Скелет гортани образован несколькими подвижно соединенными между собой гиалиновыми и эластическими хрящами (рис. 49). Самый крупный из гортанных хрящей - непарный щитовидный хрящ (cartilago thyroidea), у которого различают две четырехугольные пластинки, правая и левая (lamina dextra et lamina sinistra), соединяющиеся между собой (упомянутый выступ гортани) под прямым углом у мужчин и под тупым уг- лом у женщин. От задних краев пластинок отходят две пары рогов - вер- хние и нижние. В передней части щитовидного хряща имеются верхняя щитовидная вырезка (incisura thyroidea superior) и нижняя щитовидная вырезка (incisura thyroidea inferior). В основании гортани лежит гиалино- вый перстневидный хрящ (cartilago cricoidea). Его дуга (arcus cartilaginis cricoidea) обращена вперед, а пластинка (lamina cartilaginis cricoidea) - назад. Перстне-трахеальная связка соединяет нижний край перстневидного хряща с первым хрящом трахеи. Перстневидный хрящ имеет две пары

Рис. 49. Хрящи, связки и суставы гортани: А - вид спереди: 1 - тело подъязычной кости; 2 - зерновидный хрящ; 3 - верхний рог щитовидного хряща; 4 - пластинка щитовидного хряща; 5 - нижний рог щитовидного хряща; 6 - дуга перстневидного хряща; 7 - хрящи трахеи; 8 - кольцевые связки; 9 - перстне-щитовидный сустав; 10 - перстне-щитовидная связка; 11 - верхняя щитовидная вырезка; 12 - щито-подъязычная мембрана; 13 - срединная щито-подъязычная связка; 14 - латеральная щито-подъязычная связка; Б - вид сзади: 1 - надгортанник; 2 - большой рог подъязычной кости; 3 - зерновидный хрящ; 4 - верхний рог щитовидного хряща; 5 - пластинка щитовидного хряща; 6 - черпаловидный хрящ; 7 - правый перстне-черпаловидный сустав; 8 - правый перстне-щитовидный сустав; 9 - хрящи трахеи; 10 - перепончатая стенка; 11 - пластинка перстневидного хряща; 12 - левый перстне-щитовидный сустав трахеи; 13 - нижний рог щитовидного хряща; 14 - левый перстне-черпаловидный сустав; 15 - мышечный отросток черпаловидного хряща; 16 - голосовой отросток черпаловидного хряща; 17 - щито-надгортанная связка; 18 - рожковидный хрящ; 19 - латеральная щито-подъязычная связка; 20 - щито-подъязычная мембрана

суставных площадок для сочленения с щитовидным и черпаловидными хрящами. На верхнем крае пластинки перстневидного хряща по углам располагаются две суставные поверхности (facies articulares) для сочленения с обоими черпаловидными хрящами. В месте перехода дуги в его пластинку с каждой стороны имеется по суставной площадке для соеди- нения с нижним рогом щитовидного хряща. Таким образом, перстневидный хрящ соединяется с щитовидным и черпаловидными хрящами двумя парами суставов. Наиболее важны в функциональном отношении гиалиновые черпаловидные хрящи (cartilago arytenoidea). От основания черпаловидного хряща вперед отходит голосовой отросток (processus vocilis), к которому прикрепляется голосовая связка. Этот отросток образован эластическим хрящом. Кзади и кнаружи отходит мышечный отросток (processus musculalis). К последнему прикрепляются мышцы, из- меняющие положение черпаловидного хряща в перстне-черпаловидном суставе. При этом меняется положение правого и левого голосовых отростков, к которым прикрепляются голосовые связки соответствующей стороны. На обращенном вниз основании каждого черпаловидного хряща имеется суставная площадка для сочленения с перстневидным хрящом. Черпаловидный хрящ имеет три поверхности. В нижней части передне-латеральной поверхности (facies anterolateralis), кзади от основания голосового отростка, прикрепляется голосовая мышца. Медиальная поверхность (facies medialis) обращена к такой же поверхности противопо- ложного хряща. На вогнутой задней поверхности (facies posterior) лежат поперечная и косые черпаловидные мышцы.

В верхней части гортани находится гибкий надгортанник листовидной формы, состоящий из эластического хряща. Надгортанник (epiglottis) расположен впереди входа в гортань. Узкий нижний конец - стебелек надгортанника (petiolus epiglottidis) прикреплен к внутренней поверхности щитовидного хряща с помощью щито-надгортанной связки (lig. thyro- epiglotticum). Выпуклая передняя поверхность надгортанника обращена к корню языка, вогнутая задняя направлена в полость гортани.

Рожковидный хрящ (cartilago corniculata), маленький, конической формы, своим основанием как бы сидит на верхушке черпаловидного хряща. Клиновидный хрящ (cartilago cuneiformis) несколько крупнее, удлиненный, непостоянной формы и величины, заложен в толще черпаловидно-надгортанной складки. Оба хряща эластические.

Хрящи гортани соединяются между собой, а также с подъязычной костью посредством связок и суставов. Это перстне-черпаловидный и перстне-щитовидный суставы, а также ряд связок (табл. 7; см. рис. 49).

Таблица 7. Суставы гортани

Перстне-щитовидный сустав (articulatio cricothyroidea), парный, образован нижним рогом щитовидного хряща и суставной поверхностью на передне-боковой стороне пластинки перстневидного хряща. Это комбинированный сустав. Движения в этих суставах осуществляются вокруг фронтальной оси, проходящей через середину сустава. Щитовидный хрящ при сокращении соответствующих мышц наклоняется вперед и возвращается в исходное положение. При наклоне вперед увеличивается расстояние между углом щитовидного хряща и черпаловидными хрящами.

Перстне-черпаловидный сустав (articulatio cricoarytenoidea), также парный, образован вогнутой суставной поверхностью на основании черпаловидного хряща и выпуклой суставной поверхностью на пластинке перстневидного хряща. Движение в суставе происходит вокруг вертикальной оси. При повороте правого и левого черпаловидных хрящей внутрь голосовые отростки вместе с прикрепленными к ним голосовыми связками сближаются, голосовая щель сужается; при повороте кнаружи удаляются, голосо- вая щель расширяется. В перстне-черпаловидном суставе возможно также скольжение, при котором черпаловидные хрящи либо удаляются друг от друга, либо приближаются друг к другу. Хрящи гортани соединены между собой, а также с подъязычной костью при помощи связок. Верхний край щитовидного хряща с подъязычной костью соединяет щито-подъязычная мембрана (membrana thyrohyoidea), срединную утолщенную часть которой называют срединной щитоподъязычной связкой (lig. thyrohyoideum media- num), а по краям различают латеральные щито-подъязычные связки (ligg.

thyrohyoidea lateralia), правую и левую. Передняя сторона надгортанника прикреплена к подъязычной кости при помощи подъязычно-надгортанной связки (lig. hyoepiglotticum), а к щитовидному хрящу - щито-надгортанной связкой (lig. thyroepiglotticum). Между дугой перстневидного хряща и нижним краем щитовидного хряща имеется перстне-щитовидная связка (lig. cricothyreoideum). Нижний край перстневидного хряща с первым кольцом трахеи соединяет перстне-трахеальная связка (lig. cricotracheale).

Полость гортани (cavitas laryngis) на фронтальном разрезе напоминает форму песочных часов (рис. 50). В среднем отделе полость гортани сужена, кверху и книзу расширена. Нижней границей верхнего отдела (преддверия) являются складки преддверия (plicae vestibulares), или ложные голосовые связки, образованные собственной пластинкой слизистой оболочки и покрытые псевдомногослойным реснитчатым эпителием. Между складками преддверия находится щель преддверия (rima vestibuli). Более длинная передняя стенка преддверия (около 4 см) образована надгортанником, покрытым слизистой оболочкой, а короткая задняя (1, 0-1, 5 см) - черпаловидными хрящами. Самый узкий средний отдел гортани (межжелудочковый) расположен между складками преддверия и лежащими под ними голосовыми складками, ограничивающими узкую голосовую щель. Справа и слева между складками преддверия и голосовыми имеются боковые углубления, назы- ваемые желудочками гортани (морганиевы) (ventriculi laryngis). Голосовые складки (plicae vocales), правая и левая, образованы соединительной тканью собственной пластинки слизистой оболочки, голосовой мышцей и эла- стической голосовой связкой. В собственной пластинке слизистой оболочки здесь отсутствуют железы. Под голосовой щелью расположен третий - нижний отдел полости гортани - подголосовая полость (cavitas infraglottica), которая, расширяясь книзу, переходит непосредственно в полость трахеи.

Полость гортани изнутри выстлана слизистой оболочкой. Характер эпителия различается в разных отделах гортани. Средняя и верхняя части задней поверхности в области надгортанника покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием, в котором залегает небольшое количество вкусовых луковиц. Нижняя часть задней поверхности надгортанника покрыта псевдомногослойным (многорядным) столбчатым реснитчатым эпителием с большим количеством бокаловидных гландулоцитов. Такой же эпителий выстилает полость гортани, кроме голосовых связок, которые покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием (в связи с интенсивной функциональной нагрузкой). Собственная пластинка слизистой оболочки, кроме области голосовых складок, богата железами, вырабатывающими слизистый секрет,

Рис. 50. Полость гортани, вид сзади. Фронтальный разрез:

1 - большой рог подъязычной кости;

2 - зерновидный хрящ; 3 - щито- подъязычная мембрана; 4 - верхний рог щитовидного хряща; 5 - складка преддверия; 6 - желудочек гортани; 7 - голосовая складка; 8 - перстне- черпаловидный сустав; 9 - подголосовая полость; 10 - пластинка пер- стневидного хряща (частично удалена); 11 - задняя перстне-черпаловидная мышца; 12 - черпаловидный хрящ; 13 - рожковидный хрящ; 14 - преддверие гортани; 15 - латеральная щито-подъязычная связка; 16 - надгортанник

и лимфоидными узелками. Под слизистой оболочкой лежит фиброзноэластическая мембрана (membrana fibroelastica laryngis), состоящая из двух отделов: четырехугольной мембраны и эластического конуса. Четырехугольная мембрана (membrana quadrangularis), расположенная в верхнем отделе гортани и участвующая в образовании стенок ее преддверия, достигает вверху черпаловидно-надгортанных складок. Внизу ее свободный край образует связки преддверия (ligg. vestibularia), расположенные в толще одноименных складок. Другая, нижняя часть фиброзно-эластической мембраны, расположенная между щитовидным хрящом спереди, черпаловидными сзади и перстневидным хрящом внизу, называется эластическим конусом гортани (conus elasticus). Его волокна начинаются от верхнего края дуги перстневидного хряща в виде перстне-щитовидной связки (ligamentum cricothyroideum), направляются вверх и несколько латерально и прикрепляются спереди к внутренней поверхности щитовидного хряща вблизи его угла, а сзади - к основанию и голосовым отросткам

Рис. 51. Эластический конус гортани. Голосовые связки и голосовая щель, вид сверху: 1 - щитовидный хрящ; 2 - голосовая щель (межперепончатая часть); 3 - голосовой отросток черпаловидного хряща; 4 - го- лосовая щель (межхрящевая часть); 5 - мышечный отросток черпаловидного хряща; 6 - задняя перстне-черпаловидная связка; 7 - верхний рог щитовидного хряща; 8 - рожковидный хрящ; 9 - эластический конус; 10 - голосовая связка; 11 - верх- няя щитовидная вырезка

черпаловидных хрящей (рис. 51). От внутренней поверхности угла щитовидного хряща к голосовым отросткам черпаловидных хрящей идут более плотные свободные верхние края конуса, образующие голосовые связки (plicae vocales), состоящие из эластических волокон. Колебания голосовых связок при прохождении между ними выдыхаемого воздуха создают звук, который в зависимости от натяжения связок и ширины голосовой щели может меняться.

Изменение положения хрящей гортани, натяжение голосовых связок, ширина голосовой щели регулируются работой поперечнополоса- тых мышц гортани (рис. 52). Эти мышцы подразделяются на три группы: первая группа - мышцы, напрягающие голосовые связки; вторая группа - мышцы, расширяющие голосовую щель; третья группа - мышцы, суживающие голосовую щель (табл. 8). К первой группе относятся перстне-щитовидная мышца - самая сильная из мышц гортани, и голосовая мышца (m. vocalis). Перстне-щитовидная мышца (m. cricothyroideus), парная, начинается на передней поверхности дуги пестневидного хряща, направляется вверх и латерально и прикрепляется к нижнему краю (прямая часть, pars recta) и к нижнему рогу (косая часть, pars obliqua) щитовидного хряща. Голосовая мышца (m. vocalis) начинается на внутренней стороне угла щитовидного хряща, в нижней ее части, идет кзади и прикрепляется к голосовому отростку черпаловидного хряща. Волокна этой мышцы также вплетаются в голосовую связку. При сокращении перстнещитовидных мышц щитовидный хрящ наклоняется вперед и удаляется

Рис. 52. Мышцы гортани: А - вид сзади (часть правой пластинки щитовидного хряща отвернута): 1 - черпаловидно-надгортанная мышца; 2 - косая черпаловидная мышца; 3 - поперечная черпаловидная мышца; 4 - перстне-щитовидная мышца; 5 - перстнещитовидный сустав (суставная поверхность); 6 - задняя перстне-черпаловидная мышца; Б - вид спереди и несколько сбоку: 1 - щито-подъязычная мембрана; 2 - перстне-щитовидная мышца (прямая и косая части); 3 - перстнещитовидная связка; 4 - щитовидный хрящ; 5 - подъязычная кость; В - вид сбоку (левая пластинка щитовидного хряща удалена): 1 - щито-надгортанная мышца; 2 - щито-черпаловидная мышца; 3 - латеральная перстне-черпаловидная мышца; 4 - задняя перстне-черпаловидная мышца; 5 - перстне-щитовидная мышца

от черпаловидных хрящей. Голосовая мышца сокращается или целиком или отдельными частями, чем достигается воздействие либо на всю голосовую связку, либо на ее отдельные элементы.

Ко второй группе расширителей голосовой щели относится парная задняя перстне-черпаловидная мышца (m. cricoarytenoideus posterior), которая расширяет голосовую щель. Начинается на задней поверхности пластинки перстневидного хряща, направляется латерально и вверх и прикрепляется к мышечному отростку черпаловидного хряща. Эта мышца при своем сокращении тянет мышечный отросток кзади, поворачивает черпаловидный хрящ, его голосовой отросток кнаружи. Голосовая щель при этом расширяется.

К третьей группе мышц, суживающих голосовую щель, принадлежат латеральная перстне-черпаловидная, щито-черпаловидная, поперечная и косая черпаловидные мышцы.

Таблица 8. Мышцы гортани

Латеральная перстне-черпаловидная мышца (m. cricoarytenoideus lateralis) парная, начинается на латеральном отделе дуги перстневидного хряща,

направляется кзади и кверху и прикрепляется к мышечному отростку черпаловидного хряща. При ее сокращении мышечный отросток смещается вперед, черпаловидный хрящ и его голосовой отросток поворачиваются внутрь. Голосовые связки сближаются, и голосовая щель суживается.

Щито-черпаловидная мышца (m. thyroarytenoideus), парная, начинается на внутренней поверхности пластинки щитовидного хряща, следует кзади и кверху и прикрепляется к мышечному отростку перстневидного хряща.

Поперечная черпаловидная мышца (m. arytenoideus transversus), непарная, располагается на задней поверхности правого и левого черпаловидных хрящей.

Косая черпаловидная мышца (m. arytenoideus obliquus), парная, рас- полагается на задней поверхности поперечной черпаловидной мышцы. Эта мышца начинается на задней стороне мышечного отростка одного черпаловидного хряща, идет медиально и вверх к латеральному краю другого черпаловидного хряща, перекрещиваясь с такими же мышечными пучками противоположной стороны. Часть пучков косой черпаловидной мышцы продолжается в надгортанно-черпаловидную мышцу (m. aryepiglotticus), которая располагается в толще одноименной складки и прикрепляется к латеральному краю надгортанника. При сокращении этих мышц голосовые отростки сближаются, передняя часть голосовой щели суживается.

Щито-черпаловидные мышцы также расслабляют, укорачивают и утолщают голосовые связки и суживают переднюю часть голосовой щели. Поперечная черпаловидная мышца, сокращаясь, сближает черпаловидные хрящи и тем самым суживает заднюю часть голосовой щели. Косые черпаловидные мышцы и их продолжение - черпало-надгортанные мышцы суживают не только голосовую щель, но и вход в гортань. Первые сближают черпаловидные хрящи, вторые наклоняют надгортанник кзади, закрывая вход в гортань при акте глотания (рис. 53).

Кровоснабжение гортани. К гортани подходят ветви верхней гортанной артерии (из верхней щитовидной артерии) и нижней гортанной артерии, являющейся ветвью нижней щитовидной артерии. Непосредственно под эпителием залегает капиллярная сеть. Венозная кровь оттекает по одноименным венам.

Лимфатические сосуды гортани направляются к глубоким шейным лимфатическим узлам (внутренним яремным, предгортанным).

Гортань иннервируется ветвями верхнего гортанного нерва. Его наружная ветвь иннервирует перстне-щитовидную мышцу, внутренняя - слизистую оболочку выше голосовой щели. Нижний гортанный нерв

Рис. 53. Положение голосовых связок гортани при различных ее функциональных состояниях (схема), вид сверху: А - ларингоскопическая картина: 1 - надгортанник; 2 - надгортанный бугорок; 3 - голосовая складка; 4 - рожковидный бугорок; 5 - клиновидный бугорок; 6 - складка преддверия; Б - взаиморасположение голосовых складок (связок), голосовой щели и черпаловидных хрящей: 1 - правая пластинка щитовидного хряща; 2 - голосовая связка; 3 - черпаловидный хрящ; 4 - задняя перстнечерпаловидная мышца; 5 - поперечная черпаловидная мышца; 6 - латеральная перстне-черпаловидная мышца; 7 - щито-черпаловидная мышца

иннервирует все остальные мышцы гортани и слизистую оболочку ниже голосовой щели. Оба нерва являются ветвями блуждающего нерва. К гортани подходят также гортанно-глоточные ветви от верхнего шейного узла симпатического ствола.

Возрастные особенности гортани. Гортань новорожденного ребенка короткая, широкая, воронкообразная, располагается на уровне II-IV шейных позвонков. Пластинки щитовидного хряща сходятся под тупым углом, выступ гортани отсутствует. У новорожденных и детей грудного возраста надгортанник расположен несколько выше корня языка, поэтому при глотании жидкая пища обтекает надгортанник латерально по грушевидным карманам гортанной части глотки. Ребенок может дышать и глотать одновременно, что имеет важное значение при акте сосания. Выступ гортани у детей отсутствует, он формируется в период полового созревания. Широкий щитовидный хрящ новорожденного имеет глубокую вырезку. Перстневидный хрящ снабжен высокой пластинкой, поэтому у новорожденного вход в гортань относительно шире, чем у взрослого, а голосовая щель находится высоко, поэтому преддверие короткое. Эластический конус гортани новорожденного узкий и короткий (9-10 мм). Длина голосовой щели не превышает 6-6, 5 мм. Желудочки гортани развиты хорошо. В отличие от взрослого человека у новорожденного размеры межперепончатой и межхрящевой частей гортани почти равны. В первые три года жизни ребенка голосовая щель заметно увеличивается, ее рост ускорен и в период полового созревания.

Гортань быстро растет в течение первых 4-5 лет жизни. После 6 лет рост гортани замедляется, но перед наступлением половой зрелости у мальчиков ее рост ускоряется и размеры увеличиваются, в это время изменяется голос. Рост и функция гортани связаны с развитием и функцией половых желез. Рост гортани продолжается до 25 лет у мужчин и до 22-23 лет у женщин. По мере роста гортань постепенно опускается, и расстояние между ее верхним краем и подъязычной костью увеличивается. К 7 годам нижний край гортани достигает уровня верхнего края VI шейного позвонка. После 17-20 лет гортань занимает положение, характерное для взрослого человека.

Половые различия гортани в раннем детстве не наблюдаются. После 6-7 лет гортань у мальчиков крупнее, чем у девочек того же возраста. В 10-12 лет у мальчиков становится заметным выступ гортани. В период полового созревания размеры гортани, длина голосовых связок у мальчиков больше, чем у девочек. У стариков гортань расположена ниже, чем у молодых людей, у женщин несколько выше, чем у мужчин.

Хрящи гортани у новорожденного тонкие, с возрастом они утолщаются, оставаясь гибкими. После 23-25 лет начинается окостенение гиалиновых хрящей гортани, сначала щитовидного, позднее перстневидного, затем основания черпаловидного хряща. Эластические хрящи не окостеневают.

ТРАХЕЯ

Трахея (trachea), связанная с гортанью перстне-трахеальной связкой, начинается на уровне VI, верхнего края VII шейного позвонка и заканчивается на уровне верхнего края V грудного позвонка, где разделяется на два главных бронха (рис. 54). Длина трахеи варьирует от 8, 5 до 15 см, чаще она равна 10-11 см.

Трахея представляет собой трубку, несколько сдавленную в переднезаднем направлении, поэтому ее поперечный размер (15-18 мм) несколько больше сагиттального размера (14-16 мм). К шейной части трахеи прилежит щитовидная железа, перешеек которой охватывает трахею спереди на уровне от второго до четвертого хрящей трахеи. Правая и левая доли щитовидной железы опускаются до пятого или шестого хряща трахеи. Спереди трахея покрыта предтрахеальной пластинкой шейной фасции и лежащими в ней парными грудино-подъязычной и грудино-щитовидной мышцами. Позади трахеи находится пищевод, а по бокам от нее - сосудисто-нервные пучки шеи (общая сонная артерия, внутренняя яремная вена и блуждающий нерв). К грудной части трахеи спереди прилежат дуга аорты, плечеголовной ствол, левая плечеголовная вена, начало левой общей сонной артерии и тимус. По бокам расположены правая и левая медиастинальная плевра.

Стенка трахеи состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, волокнисто-хрящевой и адвентициальной оболочек (рис. 55). В просвете трахеи на месте ее разделения на правый и левый главные бронхи (бифуркации) имеется полулунный выступ - киль трахеи (carina tracheae). Слизистая оболочка трахеи выстлана псевдомногослойным многорядным столбчатым (цилиндрическим) реснитчатым эпителием, лежащим на базальной мембране. Различают шесть разновидностей эпителиальных клеток:

1. Мелкие базальные эпителиоциты, бедные органеллами, не достигающие просвета трахеи; их считают стволовыми клетками, благодаря их пролиферации ежедневно обновляется около 2% эпителиальных клеток трахеи.

Рис. 54. Трахея и бронхи: 1 - пищевод; 2 - трахея; 3 - аорта; 4 - левый главный бронх; 5 - левая легочная артерия; 6 - левый верхний долевой бронх; 7 - сегментарные бронхи верхней доли левого легкого; 8 - левый нижний долевой бронх; 9 - непарная вена; 10 - сегментарные бронхи нижней и средней долей правого легкого; 11 - правый нижний долевой бронх; 12 - правый средний долевой бронх; 13 - правый верхний долевой бронх; 14 - правый главный бронх; 15 - бифуркация трахеи

Рис. 55. Фрагмент (участок) трахеи, вид сбоку и сверху: 1 - фиброзно-хрящевая оболочка; 2 - перепончатая стенка; 3 - продольные складки; 4 - хрящи трахеи; 5 - кольцевые связки

2. Узкие удлиненные вставочные эпителиоциты, богатые органеллами, эти клетки не достигают просвета трахеи.

3. Богатые органеллами реснитчатые эпителиоциты, которые несут на поверхности до 250 ресничек; их кинетосомы погружены в цитоплазму. Эти клетки преобладают, они высокодиффе- ренцированные и не делятся. Движение их ресничек направлено вверх, в сторону гортани.

4. Бокаловидные гландулоциты, вырабатывающие слизь, которая вместе со слизью, продуцируемой смешанными железами, образует тонкую пленку, покрывающую поверхность эпителия. Эта пленка слизи задерживает посторонние частицы. Благодаря движению ресничек частички эвакуи- руются в направлении гортани. Бокаловидные грандулоциты лежат между реснитчатыми эпителиоцитами.

5. Микроворсинчатые эпителиоциты (щеточные), которые образуются после выделения слизи на апикальной поверхности бокаловид- ных гландулоцитов. Предполагается, что эти клетки осуществляют хеморецепцию.

6. Эндокриноциты пирамидальной формы, богатые секреторными гранулами, содержащими пептидные гормоны, норадреналин, дофамин, серотонин.

Собственная пластинка слизистой оболочки содержит продольно ориентированные эластические волокна, лимфоциты, лимфоидные узелки и отдельные циркулярно расположенные пучки гладких миоцитов.

Подслизистая основа постепенно переходит в плотную волокнистую соединительную ткань надхрящницы хрящей трахеи. В подслизистой основе располагаются смешанные серозно-слизистые железы, преобладающие в задней и боковой стенках трахеи. Выводные протоки желез колбообразно расширяются и открываются на поверхности слизистой оболочки.

Волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка трахеи образована 16-20 гиалиновыми хрящами (cartilagines tracheales), каждый из которых представляет собой дугу, открытую кзади, занимающую приблизительно две трети окружности трахеи. Хрящи покрыты надхрящницей, соединены между собой кольцевыми связками (ligg. anularia), которые образованы соединительнотканными пучками, переходящими непосредственно в надхрящницу. Перепончатая (задняя) стенка трахеи (paries membranaceus) образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей пучки миоцитов. Отсутствие хрящей на задней стенке весьма важно. Благодаря этому пищевой комок, проходящий по пищеводу, лежащему непосредственно позади трахеи, не испытывает сопротивления с ее стороны. Вместе с тем, трахея благодаря наличию в ее стенке хрящей, связанных плотной фиброзной тканью, и перепончатой части очень упруга и эластична. Трахея противостоит значительному давлению извне, ее просвет сохраняется постоянно открытым.

Трахея покрыта адвентициальной оболочкой, состоящей из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.

Кровоснабжение трахеи. Трахея кровоснабжается трахеальными ветвями (от нижней щитовидной, внутренней грудной артерий и от аорты). Артерии, разветвляясь, образуют под эпителием капиллярную сеть. Венозная кровь оттекает по одноименным венам в правую и левую плечеголовные вены.

Лимфатические сосуды направляются к глубоким шейным латеральным (внутренним яремным), пред- и паратрахеальным, верхним и нижним трахеобронхиальным лимфатическим узлам.

Иннервация трахеи осуществляется трахеальными ветвями возврат- ного гортанного нерва (чувствительная иннервация) и из симпатического ствола (эфферентная иннервация).

Возрастные особенности трахеи. Начало трахеи у грудных детей лежит высоко, на уровне IV-V шейных позвонков, у взрослых - на уровне VI шейного позвонка, у стариков опускается до VII шейного позвонка. У женщин начало трахеи лежит несколько выше, чем у мужчин. При глотании или движениях головы положение верхнего конца трахеи изменяется. У детей в возрасте до 1 года бифуркация трахеи расположена на уровне III грудного позвонка, от 2 до 6 лет - на уровне IV-V, от 7 до 12 лет - на уровне V-VI грудных позвонков.

У новорожденного длина трахеи составляет 3, 2-4, 5 см. Ширина просвета в средней части не превышает 0, 8 см. Перепончатая стенка трахеи относительно широкая, хрящи трахеи тонкие, мягкие. После рождения трахея быстро растет в течение первых 6 мес, затем ее рост замедляется и

вновь ускоряется в период полового созревания (12-25 лет). К 3-4 годам жизни ребенка ширина ее просвета увеличивается в 2 раза. Слизистая оболочка стенки трахеи у новорожденного тонкая, нежная; железы развиты слабо. К 6-7 годам ее стенка приобретает строение, характерное для взрослого. Трахея ребенка 10-12 лет вдвое длиннее, чем у новорожденного, а к 20-25 годам ее длина утраивается. В пожилом и старческом возрасте (после 60-70 лет) хрящи трахеи становятся плотными, хрупкими, при сдавлении легко ломаются.

БРОНХИ

Бронхи (bronchi), разветвляясь, образуют так называемое бронхиальное дерево. Бронхиальное дерево состоит из бронхов многих порядков ветвления, просвет которых постепенно уменьшается. Началом бронхиального дерева в каждом легком служат главные бронхи, образующиеся в результате бифуркации трахеи.

Правый главный бронх (bronchus principalis dexter) шире и короче левого, он является почти продолжением трахеи. От правого главного бронха отходит правый верхний долевой бронх (bronchus lobaris superior dexter), направляющийся в верхнюю долю правого легкого, под ним проходит правая легочная артерия. Среднедолевой и нижний долевой бронхи (bronchus lobaris medius dexter et bronchus lobaris inferior dexter) направляются в соответствующие доли правого легкого. Скелет правого главного бронха состоит из 6-8 хрящевых полуколец, левого главного бронха - из 9-12 полуколец.

Левый главный бронх (bronchus principalis sinister) сразу делится на верхний и нижний долевые (bronchus lobaris superior sinister et bronchus lobaris inferior sinister), входящие в одноименные доли левого легкого. Через левый глав- ный бронх перегибается дуга аорты, через правый - непарная вена.

От главных бронхов отходят вторичные, или долевые, бронхи, дающие начало более мелким третичным (сегментарным) бронхам, которые в дальнейшем ветвятся дихотомически. Площадь сечения ветвящегося бронха меньше, чем сумма площадей сечения его ветвей. Международная классификация предусматривает название и нумерацию каждого бронхолегочного сегмента. Деление бронхов, их название и нумерация представлены в табл. 9. Сегментарные бронхи делятся на субсегментарные (1, 2, 3 генерации, всего 9-10), дольковые, внутридольковые (рис. 56).

Бронхи выстланы псевдомногослойным (многорядным) столбчатым (цилиндрическим) реснитчатым эпителием, толщина которого уменьшается по мере уменьшения калибра бронха. У бронхов выделяют шесть

Рис. 56. Ветвление бронхов в правом и левом легких (схема): А: 1 - трахея; 2 - главные бронхи; 3 - долевые бронхи; 4 - сегментарные бронхи; 5 - долька; 6 - ацинус; 7 - нижняя доля правого легкого; 8 - сегмент; Б: 1, 2 - главные бронхи; 3, 4 - долевые и сегментарные бронхи; 5 - 15 - ветви сегментарных бронхов, дольковый бронх и его разветвления (не показаны); 16 - конечная бронхиола; 17 - 19 - дыхательные бронхиолы (три порядка ветвлений); 20 - 22 - альвеолярные ходы (три порядка ветвлений); 23 - альвеолярные

мешочки

разновидностей эпителиальных клеток (реснитчатые, бокаловидные экзокриноциты, базальные, вставочные, эндокриноциты, микроворсинчатые), лежащих на базальной мембране. Ядра располагаются на разных уровнях. Среди клеток преобладают реснитчатые столбчатые эпителиоциты с удлиненными ядрами и множеством митохондрий, располагающихся во всех частях клетки, включая апикальную, хорошо выражен- ным комплексом Гольджи, развитой зернистой эндоплазматической сетью, большим количеством рибосом, первичных и вторичных лизосом. В цитоплазме обнаруживаются пучки тонофиламентов. Эпителиоциты скреплены между собой большим количеством мелких десмосом, а вблизи люминальной поверхности - комплексами межклеточных контактов. На апикальной поверхности этих клеток имеются короткие узкие микроворсинки и длинные (около 5 мкм) реснички (около 250

Таблица 9. Схема деления долевых бронхов в легких человека

на каждую клетку), базальные тельца которых располагаются в цитоплазме вблизи клеточной поверхности. Реснички колеблются со скоростью 22 движения в секунду и передвигают слизь в направлении трахеи со скоростью 14 мм/мин.

Одноклеточные железы - бокаловидные экзокриноциты имеют типичное строение. Они выделяют слизь в ответ на различные внешние стимулы (изменение температуры, влажности, газового состава вдыхаемого воздуха).

Мелкие базальные клетки полиэдрической формы имеют крупное округлое ядро, занимающее большую часть клетки. Цитоплазма содержит небольшое количество митохондрий, множество свободных рибосом, пучки тонофиламентов. Комплекс Гольджи развит очень слабо. Клетки лежат на базальной мембране, но они не достигают поверхности эпителия. Эти клетки являются стволовыми. Восстановление эпителиальной выстилки происходит благодаря их пролиферации и дальнейшей дифференцировке в различные разновидности клеток. Количество базальных клеток уменьшается по направлению к респираторному отделу.

Пирамидальные вставочные клетки, расположенные на базальной мембране, между реснитчатыми и бокаловидными, не достигают повер- хности эпителия, ядра располагаются выше ядер базальных клеток. Цитоплазма содержит множество рибосом и тонофиламентов. Вставочные клетки представляют собой промежуточную стадию на пути дифференцировки базальных клеток в реснитчатые или бокаловидные.

Среди эпителиоцитов часто встречаются микроворсинчатые столбчатые клетки, апикальная поверхность которых покрыта множеством микроворсинок. В каждой из них проходят продольные филаменты, проникающие в апикальный отдел клетки. В их цитоплазме находятся митохондрии, рибосомы, лизосомы. Чувствительные нервные окончания локализуются вблизи базальной поверхности клетки. Функция микроворсинчатых эпителиоцитов окончательно не выяснена. Возможно, они осуществляют всасывание, рецепцию, являются предшественниками реснитчатых или бокаловидных клеток. Согласно другой точке зрения (Хэм А., Кормак Д., 1983), бокаловидные клетки, выделяя циклически секрет, меняют форму и превращаются в микроворсинчатые.

Среди эпителиоцитов встречаются отдельные аргентаффинные эндокриноциты (клетки Кульчицкого), сходные с Д_I-эндокриноцитами GEP-системы желудочно-кишечного тракта. В их осмиофильной цитоплазме имеются электронноплотные гранулы, расположенные вокруг ядра и в базальной части клетки. Клетки синтезируют вазоактивные амины, которые выделяются в ответ на гипоксию.

Восстановление эпителия бронхов происходит за счет мелких базальных клеток, не достигающих просвета бронха. У бронхиол, кроме описанных выше клеток, имеются и отдельные бронхиолярные экзокриноциты - секреторные клетки (клетки Клара). Они более крупные, чем реснитчатые клетки, их закругленная апикальная поверхность лишена ресничек. Клетки имеют большое количество митохондрий, хорошо развитую незернистую эндоплазматическую сеть и комплекс Гольджи. Они участвуют в вы- работке сурфактанта и продуцируют ферменты, расщепляющие сурфактант. В эпителиальной выстилке бронхиол имеются безреснитчатые эпителиоциты призматической формы, содержащие в апикальной части митохондрии, зерна гликогена и гранулы, напоминающие гранулы секрета. У бронхиол многорядный столбчатый реснитчатый эпителий сменяется простым цилиндрическим реснитчатым эпителием с большим количеством бокаловидных гландулоцитов. Из-за мелких базальных клеток эпителиальный покров бронхов выглядит многорядным. Количество базальных клеток уменьшается по мере уменьшения калибра бронхов.

Тонкая подэпителиальная базальная мембрана состоит из базальной пластинки, лежащей на тонком слое ретикулярных фибрилл. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев. Тонкий внутренний слой соединительной ткани богат коллагеновыми волокнами, лимфоцитами и другими мигрировавшими клетками крови, кровеносными

капиллярами. Наружный соединительнотканный слой собственной пластинки слизистой оболочки содержит большое количество продольно ориентированных эластических волокон. У крупных бронхов имеется сплошная эластическая мембрана. По мере уменьшения их калибра в соб- ственной пластинке слизистой оболочки увеличивается количество продольных эластических волокон. Тонкая мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из перекрещивающихся между собой циркулярных пучков гладких миоцитов. У мелких бронхов (диаметром до 1-2 мм) мышечная пластинка слизистой оболочки становится относительно более толстой.

Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой расположены многочисленные смешанные железы, изливающие свой секрет в просвет бронхов.

Гиалиновые хрящи главных бронхов представляют собой дуги, открытые кзади, где их концы соединяются перепончатой частью. Хрящи соединяются между собой кольцевыми связками, аналогичными трахеальным. По мере уменьшения калибра бронхов хрящи постепенно меняют форму, образуя хрящевые пластинки неодинаковой формы и величины, соединенные между собой плотной фиброзной мембраной. У мелких бронхов хрящевые пластинки лежат в наружной (адвен- тициальной) оболочке. Хрящи совершенно исчезают у бронхиол диаметром около 1 мм. В стенках главных бронхов мышечная ткань располагается так же, как и у трахеи. В стенках внутрилегочных бронхов имеется круговой слой гладких мышечных клеток, располагающихся между слизистой оболочкой и хрящами. Гладкие мышцы образуют два пучка, которые следуют «вниз» через все разветвления, плотно охватывая бронхи подобно двум спиралям, одна из которых следует по часовой стрелке, а другая против.

Диаметр самых мелких разветвлений воздухопроводящих путей - бронхиол от 0, 5 до 1 мм. Имеется около 20 генераций бронхов, последняя - терминальные бронхиолы, которые делятся на 14-16 дыхательных (респираторных) бронхиол каждая. В отличие от бронхов, в стенках бронхиол отсутствуют хрящи.

Слизистая оболочка бронхиол выстлана однослойным однорядным реснитчатым эпителием, между клетками которого располагаются отдельные секреторные бронхиолярные экзокриноциты (клетки Клара), которые, по современным данным, являются источником восстановления эпителия концевых бронхиол. Возможно, клетки Клара аналогичны большим гранулярным альвеолоцитам и также продуцируют сурфактант. Эпителий

бронхиол лежит на тонкой базальной мембране. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединитель- ной тканью, содержащей эластические и коллагеновые волокна, фибробласты, лимфоидные клетки. Железы отсутствуют. Мышечная пластинка слизистой оболочки сформирована спиральными пучками гладких миоцитов, образующих сплошной слой у более крупных бронхиол и прерывистый - у концевых. Тонкая подслизистая основа, в которой залегает капиллярная сеть, переходит в очень тонкую наружную (адвентициальную) оболочку.

ЛЕГКОЕ

Легкие (pulmones), правое и левое, по форме напоминают конус с уплощенной одной стороной и закругленной верхушкой (apex pulmonis), выступающей над I ребром. Прилегающая к диафрагме нижняя (диафрагмальная) поверхность (facies diaphragmatica) каждого легкого вогнутая.

Боковые поверхности легких (реберные) (facies costalis) выпуклые, при- лежат к ребрам; на уплощенной медиальной (средостенной) (facies medialis) поверхности каждого легкого имеются вдавления, соответствующие сердцу и крупным сосудам. На левом легком имеется выраженное сердечное вдавление (impressio cardiaca).

На средостенной поверхности каждого легкого расположены ворота легкого (hilum pulmonis), через которые проходят образующие корень легкого бронх, артерия и нервы, окруженные соединительной тканью, выходят вены, лимфатические сосуды. Слева в составе корня легкого выше всего лежит легочная артерия, ниже и несколько кзади - главный бронх и легочные вены, последние располагаются более кпереди. Справа выше всего главный бронх, ниже лежат легочная артерия и вены. Артерия заходит несколько кпереди от бронха, вены ложатся ниже и впереди артерии. В направлении спереди назад последовательно расположены вены, артерия, бронх.

Каждое легкое имеет 3 края: передний, нижний и задний. Передний, острый край легкого разделяет реберную и медиальную поверхности. У правого легкого этот край на всем протяжении направлен почти вертикально. В нижней половине переднего края левого легкого имеется сердечная вырезка (incisura cardiaca), ниже которой расположен так называемый язычок (lingula pulmonis). Острый нижний край отделяет нижнюю поверхность легкого от реберной, задний край закругляется. Глубокими щелями легкие подразделяются на доли: правое - на три доли, левое - на две (рис. 57). Косая щель (fissura obliqua) идет почти одинаково

Рис. 57. Правое и левое легкие. Левое легкое разрезано в фронтальной плоскости. Вид спереди: 1 - правое легкое; 2 - верхушка легкого; 3 - гортань; 4 - трахея; 5 - левое легкое; 6 - верхняя доля; 7 - главный бронх левого легкого; 8 - нижняя доля; 9 - нижний край; 10 - сердечная вырезка; 11 - медиальный край правого легкого; 12 - нижняя доля; 13 - косая щель; 14 - средняя доля; 15 - горизонтальная щель; 16 - верхняя доля правого легкого

на обоих легких. Она начинается на 6-7 см ниже верхушки легкого. Сзади на медиальной поверхности она находится приблизительно на уровне остистого отростка III грудного позвонка, затем идет по реберной поверхности латерально вперед и вниз до основания легкого (у места перехода костной части VI ребра в хрящ). Отсюда косая щель вновь возвращается на медиальную поверхность, спереди поднимаясь вверх и назад к корню легкого. Косая щель глубоко проникает в ткань легкого, разделяет правое легкое на две доли, связанные между собой только вблизи корня. У правого легкого, кроме описанной косой щели, имеется также горизонтальная щель (fissura horizontalis). Горизонтальная щель менее глубокая и более короткая. Эта щель отходит от косой щели на реберной поверхности легкого, идет вперед почти горизонтально на уровне IV ребра до переднего края легкого, затем переходит на его медиальную поверхность,

где и оканчивается кпереди от корня правого легкого. Эта щель у правого легкого отделяет среднюю долю от верхней доли.

Доли легких - это до известной степени изолированные, анатомически обособленные участки легкого с вентилирующим их долевым бронхом и собственным долевым сосудисто-нервным комплексом.

Консистенция легкого мягкая, упругая. Благодаря содержащемуся воздуху легкие и их кусочки легче воды, что учитывается в судебномедицинской практике. Цвет легких у детей, особенно раннего возра- ста, бледно-розовый. У взрослых в ткани легкого появляются черные вкрапления (пятна) ближе к поверхности из-за частиц угля, пыли, которые откладываются в соединительнотканной основе легкого.

У каждого легкое выделяют по 10 сегментов (рис. 58).

Сегмент - это участок легочной ткани, вентилируемый одним сегментарным бронхом. Каждый сегмент по форме напоминает усеченный конус, вершина которого направлена в сторону корня легкого, а широкое основание покрыто висцеральной плеврой. Легочные сегменты отделяются друг от друга межсегментарными перегородками, состоящими из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят межсегментарные вены. Следует подчеркнуть, что сегменты в норме на поверхности плевры и в глубоких слоях легкого не имеют четко выраженных видимых границ. Сегменты образованы легочными дольками, число которых в одном сегменте достигает примерно 80. Дольки разделены тонкими междольковыми соединительнотканными перегородками.

Долька представляет собой участок легочной ткани, вентилируемой претерминальной (дольковой) бронхиолой, сопровождаемой конечными ветвлениями легочных артериол и венулами, лимфатическими сосудами и нервами. Форма дольки напоминает неправильную пирамиду

Рис. 58. Сегменты правого и левого легких: A, Б - правое легкое: 1 - верхушечный сегмент (верхняя доля) (С_I); 2 - задний сег- мент (C_II); 3 - передний сегмент (С_III), 4 - латеральный сегмент (C_IV), 5 - медиальный сегмент (C_V); 6 - верхушечный сегмент (нижняя доля) (C_VI); 7 - медиальный (сердечный) базальный сегмент (C_VII); 8 - передний базальный сегмент (C_VIII); 9 - латеральный базальный сегмент (С_IX); 10 - задний базальный сегмент (С_х); B, Г - левое легкое: 1 - верхушечный сегмент (верхняя доля) (С_I); 2 - задний сегмент (С_II); 3 - передний сегмент (С_III); 4 - верхний язычковый сегмент (C_IV); 5 - нижний язычковый сегмент (С_V); 6 - верхушечный сегмент (нижняя доля) (С_VI); 7 - медиальный (сердечный) базальный сегмент (C_VII); 8 - передний базальный сегмент (С_VIII); 9 - латеральный базальный сегмент (С_IX); 10 - задний базальный сегмент (С_х)

Рис. 59. Строение ацинуса легкого: 1 - терминальная бронхиола; 2 - дыхательная бронхиола 1-го порядка; 3 - дыхательные бронхиолы 2-го порядка; 4 - дыхательные бронхиолы 3-го порядка; 5 - альвеолярные ходы; 6 - альвеолярные мешочки; 7 - альвеолы

с полигональным основанием размером 5-15 мм. В верхушку каждой дольки входит претерминальная дольковая бронхиола, которая разветвляется на 15-18 концевых (терминальных) мельчайших бронхиол (bronchioli terminales) диаметром около

0, 5- 0, 15 мм.

Функциональной единицей легкого являет-

ся ацинус (рис. 59). Это система разветвлений одной концевой (терминальной) бронхиолы, делящейся на 14-16 дыхательных (респираторных) бронхиол (bronchioli respiratorii) I порядка, которые в свою очередь дихотомически делятся на респираторные бронхиолы II порядка, а затем и III порядка. Дыхательные бронхиолы II и III порядков делятся на альвеоляр- ные ходы (ductuli alveolares), несущие на себе альвеолярные мешочки (sacculi alveolares) и альвеолы. В одной легочной дольке насчитывается около 50 ацинусов. Всего в одном легком число ацинусов достигает 150 000, а число альвеол - 300-350 млн. Стенки конечных (терминальных) и дыхательных бронхиол окружены густой сетью эластических волокон, между ко- торыми имеются пучки гладких миоцитов. Благодаря этому при выдохе бронхиолы не спадаются.

Терминальные бронхиолы выстланы кубическим эпителием, в котором имеются реснитчатые, безреснитчатые, бокаловидные клетки и клетки Клара. Очень короткие респираторные бронхиолы выстланы кубическим эпителием. Большинство клеток - безреснитчатые, но встречаются реснитчатые клетки и клетки Клара. Подлежащий слой гладких миоцитов очень тонкий, прерывистый. Альвеолярные ходы имеют диаметр около 100 мкм. Их стенки выстланы плоским эпителием. Вход в каждую альвеолу из альвеолярного хода окружен тонкими пучками гладких миоцитов. Альвеолы напоминают пузырьки неправильной формы. Они разделяются межальвеолярными перегородками толщиной 2-8 мкм (рис. 60). В каждой перегородке, обычно являющейся одновременно стенкой двух соседних альвеол, расположена густая сеть кровеносных капилляров, эластических, ретикулярных и коллагеновых волокон и клеток соединительной ткани.

Рис. 60. Строение межальвеолярной перегородки: 1 - респираторный альвеолоцит; 2 - просвет кровеносного капилляра; 3 - эндотелиальная клетка; 4 - альвеолярный макрофаг; 5 - большой альвеолоцит; 6 - осмиофильные тельца; астическое волокно; 8 - просвет альвеол

Количество альвеол в обоих легких человека 600-700 млн, а общая их поверхность колеблется от 40 м² при выдохе до 120 м² при вдохе.

Диаметр альвеол у новорожденного в среднем равен 150 мкм, у взрослого человека - 280 мкм. В старости объем альвеол увеличивается в результате исчезновения некоторых межальвеолярных перегородок. Диаметр альвеол в этом возрасте достигает 300-350 мкм. Форма альвеол многоугольная, вход в альвеолу округлый благодаря эластическим и ре- тикулярным волокнам. В межальвеолярных перегородках зачастую встречаются поры округлой или овальной формы, с помощью которых альвеолы сообщаются между собой.

Альвеолы выстланы изнутри клетками двух типов: респираторными (дыхательными, чешуйчатыми) альвеолоцитами и большими (гранулярными)

альвеолоцитами. Плотные контакты соединяют респираторные альвео- лоциты и большие альвеолоциты между собой. Преобладают дыхательные альвеолоциты, которые выстилают около 97, 5% поверхности альвеол. Это уплощенные клетки толщиной 0, 1-0, 2 мкм. Лишь в области залегания ядра, которое выбухает в просвет альвеолы, альвеолоциты утолщены. В цитоплазме альвеолоцитов расположено множество микропиноцитозных пузырьков и рибосом, остальные органеллы развиты слабо. Несмотря на присутствие единичных лизосом, альвеолоциты не способны к фагоцитозу. Дыхательные альвеолоциты расположены на собственной базальной мембране, обращенной в сторону кровеносного капилляра. Такое строение в наибольшей степени способствует выполнению функции, т. е. газообмену.

Большие (гранулярные) альвеолоциты - крупные округлые клетки с большим округлым ядром. Они лежат на базальной мембране и выступают в просвет альвеолы. Апикальная поверхность этих клеток покрыта короткими микроворсинками. В цитоплазме имеется множество митохондрий, рибосом, элементов зернистой эндоплазматической сети, лизосом, сложных мультивезикулярных телец, микротелец. В каждом большом альвеолоците находится от 2 до 10 окруженных мембраной слоистых округлых осмиофильных пластинчатых телец, богатых фосфолипидами. В образовании телец участвуют эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Кроме них, обнаруживаются также окруженные мембранами гранулы. Тельца обоих видов, выделяющиеся из больших альвеолоцитов посредством экзоцитоза, по современным воззрениям вырабатывают основную часть сурфактанта - вещества липопротеиновой природы, выстилающего изнутри альвеолы в виде пленки. Сурфактант, содержащий белки, полисахариды, фосфолипиды, состоит из параллельных мембран, аналогичных элементарным мембранам клетки, и расположенной под ними жидкой фазы. Основная функция сурфактанта - поддержание поверхностного натяжения альвеолы, ее способности к раздуванию при вдохе и противодействие спадению при выдохе. Сурфактант препятствует пропотеванию жидкости в просвет альвеол и обладает бактерицидными свойствами. Обычно большие альвеолоциты располагаются группами по 2-3 клетки. Большие альвеолоциты считают также источником восстановления клеточной выстилки альвеол. В выстилке альвеол обнаруживаются клетки еще одного вида - альвеолярные мак- рофагоциты, имеющие моноцитарное происхождение и относящиеся к фагоцитарной системе. Они активно фагоцитируют частицы, сурфактант.

Эти клетки (макрофаги) могут мигрировать в просвет альвеол и в ткань межальвеолярных перегородок. Стенку, отделяющую альвеолу от кровеносного капилляра, называют воздушно-кровяным (аэрогематическим) барьером.

Аэрогематический барьер, через который происходит газообмен, очень тонкий (в среднем 0, 2-0, 5 мкм). Аэрогематический барьер образован цитоплазмой дыхательных альвеолоцитов, базальной мембраной, на которой они лежат, сливающейся с базальной мембраной кровеносных капилляров (толщина общей мембраны 90-100 нм), и цитоплазмой эндотелиоцитов (толщиной 20-30 нм), образующих стенку капилляра (рис. 61).

Рис. 61. Аэрогематический барьер в легком: 1 - просвет альвеол; 2 - сурфактант; 3 - альвеолоцит; 4 - эндотелиоцит; 5 - просвет капилляра; 6 - эритроцит в просвете капилляра; стрелками показан путь кислорода и углекислого газа через аэрогематический барьер (между кровью и

воздухом)

Каждый кровеносный капилляр граничит с одной или несколькими альвеолами. Кислород в процессе диффузии проходит из просвета альвеолы в кровеносные капилляры через аэрогематический барьер, плазму крови и мембрану эритроцита. Общее расстояние не превышает 5 мкм. Двуокись углерода диффундирует в обратном направлении. Диффузия осуществляется благодаря градиенту парциальных давлений кислорода и двуокиси углерода в альвеолярном воздухе и в крови. Парциальное давление кислорода в альвеолах составляет 100 мм рт. ст., в венозной крови капилляров системы легочной артерии - 40 мм рт. ст. Сразу после диффузии в эритроциты кислород связывается с гемоглобином, в результате чего образуется HbO₂. Один грамм гемоглобина связывает 1, 34 мл кислорода. Двуокись углерода диффундирует из эритроцитов после освобождения из химической связи с гемоглобином. Поглощение кислорода и выделение двуокиси углерода зависят от альвеолярной вентиляции, легочного кровотока и диффузионной способности легких.

Границы легких определяют не только по отношению к расположенным рядом органам, но и в проекции на поверхности тела человека.

Верхушка каждого легкого спереди выступает на 1, 5-2 см над клю- чицей, а сзади она проецируется на уровне остистого отростка VII шейного позвонка. Задняя граница обоих легких проходит с обеих сторон вдоль грудного отдела позвоночника, начиная от головки II ребра до шейки XI ребра. Передняя граница обоих легких различна. У правого легкого она следует от его верхушки к грудиноключичному сочленению, откуда идет вниз и медиально до середины соединения рукоятки грудины с ее телом. Затем граница правого легкого направляется вниз позади тела грудины слева от срединной линии до хряща VI ребра, где поворачивает вправо, переходя в нижнюю границу. Далее нижняя граница идет вправо, пересекает VI ребро по среднеключичной линии, VII ребро - по передней подмышечной линии, VIII ребро - по средней, IX ребро - по задней подмышечной линии, Х ребро - по лопаточной линии и заканчивается на уровне XI ребра. Передняя граница левого легкого до уровня хряща IV ребра проходит позади грудины аналогично передней границе правого легкого чуть левее передней срединной линии. Затем на уровне IV ребра передняя граница левого легкого поворачивает влево, идет вдоль нижнего края хряща этого ребра до окологрудинной линии, где резко поворачивает вниз, пересекает хрящ V ребра и на уровне хряща VI ребра переходит в нижнюю границу. Нижняя граница левого легкого расположена

Рис. 62. Проекция границ легких и париетальной плевры на грудную стенку, вид спереди. Плевральная полость обозначена голубой линией, легкие - красной. Римскими цифрами обозначены ребра: 1 - верхушка легких; 2 - верхнее межплевральное поле; 3 - передний край легкого; 4 - нижнее межплевральное поле; 5 - сердечная вырезка (левого легкого); 6 - нижний край легкого; 7 - нижняя граница париетальной плевры; 8 - косая щель; 9 - горизонтальная щель (правого легкого)

1

Рис. 63. Проекция границ легких и париетальной плевры на грудную стенку, вид сзади. Плевральная полость обозначена голубой линией, легкие - красной. Римскими цифрами обозначены ребра: 1 - верхушка легких; 2 - косая щель; 3 - нижний край легкого; 4 - нижняя граница париетальной плевры

на 0, 5-1 см ниже аналогичной границы правого легкого, она последовательно пересекает VI, VII, VIII, IX, Х и XI ребра по среднеключичной, передней, средней и задней подмышечным линиям, лопаточной линии и достигает XI ребра, где круто поворачивает вверх и переходит в заднюю границу (рис. 62). Задняя граница и правого, и левого легкого, со- ответствующая их заднему тупому краю, проходит справа и слева вдоль позвоночного столба от головки II ребра вверху до шейки XI ребра внизу (рис. 63).

ПЛЕВРА

Плевра (pleura) представляет собой тонкую серозную соединительнотканную оболочку, покрытую мезотелием. На апикальной поверхности клеток мезотелия имеется множество длинных микроворсинок. В цитоплазме этих клеток много микропиноцитозных пузырьков. Прочие органеллы развиты слабо. Соединительнотканная пластинка плевры состоит из коллагеновых и эластических волокон и отдельных гладких миоцитов. Эластические и коллагеновые волокна глубокого слоя плевры продолжаются в соединительную ткань легкого. У собственной соединительнотканной пластинки серозной оболочки выделяют несколько слоев. Это поверхностный волокнисто-коллагеновый слой, поверхностная и глубокая эластические сети и глубокий решетчатый коллагеново-эластический слой.

У плевры выделяют два листка: висцеральную и париетальную плевру. Висцеральная (легочная) плевра (pleura visceralis) плотно срастается с легочной тканью, покрывает легкое со всех сторон, заходит в щели между его долями. Книзу от корня легкого легочная плевра во фронтальной плоскости образует небольшую вертикально ориентированную складку - легочную связку (lig. pulmonale), простирающуюся почти до диафрагмы. В области корня легкого легочная плевра, покрывая его, переходит в париетальную плевру. Париетальная (пристеночная) плевра (pleura parietalis) представляет собой непрерывный сплошной листок, который срастается с внутренней поверхностью грудной полости и средостением, образуя замкнутое пространство, в котором находится покрытое висцеральной плеврой легкое. У париетальной плевры выделяют реберную, медиастинальную и диафрагмальную плевру (рис. 64). Реберная плевра (pleura costalis) покрывает внутреннюю поверхность ребер и межреберных промежутков. Спереди у грудины и сзади возле позвоночного столба она переходит в медиастинальную плевру (pleura mediastinalis), прилежащую

Рис. 64. Схема расположения париетальной и висцеральной плевры, а также

перикарда в грудной полости: 1 - трахея; 2 - киль трахеи; 3 - левый главный бронх; 4 - левое легкое; 5 - плевральная полость; 6 - перикардиальная полость; 7 - диафрагма; 8 - ре- берно-диафрагмальный синус; 9 - правое легкое; 10 - правый главный бронх;

11 - верхушка правого легкого

к органам средостения. Медиастинальная плевра располагается в передне-заднем направлении между внутренней поверхностью груди- ны и грудным отделом позвоночного столба. Медиастинальная плевра сращена с перикардом. На уровне верхней апертуры грудной клетки реберная и медиастинальная плевры переходят одна в другую, образуя купол плевры (cupula pleurae), фиксированный сзади к предпозвоночной пластинке шейной фасции, покрывающей длинную мышцу шеи. Сзади к куполу плевры прилежит головка I ребра, спереди - подключичные артерия и вена, сверху - плечевое сплетение. Внизу реберная и

медиастинальная плевры переходят в диафрагмальную плевру (pleura diaphragmatica), покрывающую диафрагму сверху, кроме ее центральных отделов, где к диафрагме прилежит перикард.

Полость плевры (cavitas pleuralis) - это узкая замкнутая щель между париетальной и висцеральной плеврой, в которой находится небольшое количество серозной жидкости. Эта жидкость увлажняет листки плевры, облегчая их движения при дыхании.

В тех участках, где реберная плевра переходит в диафрагмальную и медиастинальную, образуются узкие выпячивания плевральной полости - плевральные синусы (recesus pleurales). Эти синусы являются резервными пространствами плевральных полостей, в которые заходят края легких при вдохе (дыхании). В этих синусах может скапливаться плевральная (серозная) жидкость при нарушениях ее образования или всасывания, а также кровь или гной при повреждениях или заболеваниях легких или плевры. В месте перехода реберной плевры в диафрагмальную плевру имеется реберно-диафрагмальный синус (recessus costodiaphragmaticus), наиболее широкий (глубокий) на уровне средней подмышечной линии. В месте перехода реберной плевры (в переднем ее отделе) в медиастинальную находится слабо выраженный реберно-медиастиналь- ный синус (recessus costomediastinalis). Там, где медиастинальная плевра переходит в диафрагмальную плевру, имеется расположенный в сагиттальной плоскости диафрагмально-медиастинальный синус (recessus phrenicomediastinalis).

Купол плевры у каждого легкого поднимается на 1, 5-2 см выше ключицы. Передняя и задняя границы плевры соответствуют контурам (границам) правого и левого легких. Нижняя граница плевры проходит на одно ребро (на 2-3 см) ниже, чем у одноименного легкого. Следуя латерально и вниз, плевра пересекает VII ребро по среднеключичной линии, VIII ребро - по передней подмышечной, IX - по средней подмышечной, Х - по задней подмышечной, XI - по лопаточной линии. На уровне шейк