Студопедия

Главная страница Случайная страница

Разделы сайта

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






  • Как продвинуть сайт на первые места?
    Вы создали или только планируете создать свой сайт, но не знаете, как продвигать? Продвижение сайта – это не просто процесс, а целый комплекс мероприятий, направленных на увеличение его посещаемости и повышение его позиций в поисковых системах.
    Ускорение продвижения
    Если вам трудно попасть на первые места в поиске самостоятельно, попробуйте технологию Буст, она ускоряет продвижение в десятки раз, а первые результаты появляются уже в течение первых 7 дней. Если ни один запрос у вас не продвинется в Топ10 за месяц, то в SeoHammer за бустер вернут деньги.
    Начать продвижение сайта
  • Иммунная система






    Иммунные процессы осуществляются клетками костномозгового про-

    исхождения, относящимися к двум кроветворным линиям — миелоидной

    и лимфоидной. Миелоидные клетки ≪ отвечают≫ за реакции врожденного,

    лимфоидные — преимущественно за реакции адаптивного и только час-

    тично — врожденного иммунитета (рис. 1.2).

    Врожденный иммунитет реализуется клетками (преимущественно фаго-

    цитами), практически не нуждающимися в межклеточных контактах и ком-

    муникациях. В связи с этим отсутствует необходимость их локализации в

    специализированных органах иммунной системы: амебоциты беспозвоноч-

    ных и миелоидные клетки позвоночных широко распределены по организ-

    му; особенно богаты ими барьерные ткани. До формирования адаптивного

    иммунитета (например, у беспозвоночных) специальные органы иммунной

    системы отсутствовали.

    Адаптивный иммунный ответ основан на постоянных межклеточных

    контактах и кооперации между клетками. Кроме того, в связи с клональной

    природой ответа возникает необходимость в особых механизмах концент-

    рации (рекрутирования) клеток конкретных клонов в определенном месте.

    Обеспечение диалога между клетками и их вовлечение в иммунный ответ

    возможно лишь в условиях органной структуры. Поскольку адаптивный

    иммунный ответ обеспечивается лимфоидными клетками, органы иммун-

    ной системы являются прежде всего лимфоидными органами.

    Иммунная система состоит из центрального и периферического отде-

    лов (рис. 1.3).

    Центральный отдел содержит органы (первичные, или цент-

    ральные, лимфоидные органы), в которых происходят дифференцировка и

    созревание лимфоцитов: костный мозг и тимус (вилочковая железа).

    Костный мозг — основной орган лимфо- и гемопоэза. Кроме того, он служит местом

    сосредоточения эффекторных клеток адаптивного иммунитета (например,

    плазмоцитов). Таким образом, только тимус является чисто центральным

    лимфоидным органом. Основная его функция — обеспечение развития

    Т-лимфоцитов (см. ниже). У птиц, некоторых рептилий, а также у жвачных

    млекопитающих имеется особый тип центральных лимфоидных органов или

    лимфоидных структур, в которых развиваются В-лимфоциты (у птиц иреп-

    тилий — сумка, или бурса Фабриция).

    Название центральных лимфоидных органов определило обозначение основных типов лимфоцитов: Т (тимусзависимые) и В (бурсазависимые).

    Название третьего типа лимфоидных клеток —

    NK-клеток — происходит от выполняемой ими функции(естественные кил-

    лерыnaturalkillers).

    Периферический отдел иммунной системы образован вторичными (пери-

    ферическими) лимфоидными органами: неинкапсулироваными лимфоид-

    ными структурами, связанными со слизистыми оболочками, диффузно

    распределенными лимфоидными и миелоидными клетками и инкапсули-

    рованными (т.е. истинными, морфологически изолированными) лимфоид-

    ными органами. Лимфоидные органы взаимосвязаны путями рециркуляции

    лимфоцитов (лимфатическая и кровеносная системы). Выделяют 3 раз-

    новидности инкапсулированных лимфоидных органов — лимфатические

    узлы, селезенка и пейеровы бляшки. Все лимфоидные органы организова-

    ны сходным образом. В качестве примера можно рассмотреть структуру

    лимфатических узлов (см. рис. 3.68). В них выделяют зоны сосредоточения

    Т-лимфоцитов (паракортикальные зоны), В-лимфоцитов (фолликулы), а

    также сегменты, в которых В- и Т-клетки соседствуют друг с другом.

    В селезенке аналогично структурирована белая пульпа. Собственно, именно

    белая пульпа представляет вторичный лимфоидный орган, тогда как крас-

    ная пульпа имеет иную структуру и ее функции только частично относятся

    к иммунитету. Аналог лимфатических узлов — пейеровы бляшки кишеч-

    ника, содержащие структуры, связанных с транспортом антигенов через

    эпителиальный барьер; их главным компонентом являются эпителиальные

    М-клетки. Лимфоидные образования слизистых оболочек (миндалины,

    одиночные фолликулы, аппендикс) соответствуют отдельным структур-

    ным элементам лимфоидных органов, чаще всего лимфоидным фолли-

    кулам. Комплекс этих образований вместе с диффузно распределенными

    лимфоцитами, пейеровыми бляшками и региональными лимфатическими

    узлами формирует лимфоидную ткань, связанную со слизистыми оболочками

    (Mucosa-associated lymphoidtissueMALT). Стромальныеклетки лимфоид-

    ных органов и MALT способны привлекать клетки соответствующих типов

    и поддерживать их жизнеспособность, т.е. формируют для них нишу.

    Завершив развитие в костном мозгу, миелоидные клетки поступают в

    кровь и некоторое время (обычно короткое) циркулируют в кровотоке.Из

    кровотока они мигрируют в ткани, в которых живут от нескольких сутокдо

    месяцев или лет. Кроме такого конститутивного пути миграции, существует

    экстренная миграция клеток (в основном миелоидных) из кровотока вместа

    контакта с патогеном и очаг воспаления. Миелоидные клетки, участвую-

    щие в иммунных процессах, представлены моноцитами, нейтрофильными,

    эозинофильными и базофильными гранулоцитами. Некоторые разновидности

    миелоидных клеток практически не выявляются в кровотоке (хотя онитоже

    проходят стадию циркуляции), но присутствуют в тканях: тучные клетки

    и 2 типа тканевых клеток, образующихся из моноцитов, — макрофаги и

    дендритные _клетки. Последние играют роль посредника между врожденным

    и адаптивным иммунитетом. Миелоидные клетки экспрессируют комплекс

    рецепторов, распознающих PAMP.

    Как уже было упомянуто, выделяют 3 основных типа лимфоцитов —

    Т-, В- и естественные киллеры. NK-клетки относят к клеткам врожденного

    иммунитета. Естественные киллеры распознают молекулы (стрессорные

    молекулы), отличные от распознаваемых миелоидными клетками(PAMP).

    Как отмечалось, В- и Т-лимфоциты распознают антигены, однако это

    распознавание происходит по-разному. Иммуноглобулиновый рецептор

    В-клеток (BCR) дает им возможность распознавать нативный антигенкак

    в свободной, так и в связанной с мембранами формах. Рецептор Т-клеток

    (TCR) распознает только фрагменты антигена, связанные с молекулами

    MHC. В процесседифференцировки в Т- и В-лимфоцитах происходит

    перестройка генов, кодирующих рецепторы для антигенов. В результате

    каждая клетка экспрессирует рецептор, уникальный по специфичности.

    Рецепторы такой же специфичности имеют все потомки этой клетки (клон).

    В процессе селекции погибает большинство опасных аутоспецифических

    клонов как Т-, так и В-клеток. Популяции Т- и В-лимфоцитов участвуют в

    иммунных реакциях клонального типа, при которых в ответ вовлекаются

    только клетки клонов, экспрессирующих рецепторы нужной специфичнос-

    ти (в отличие от естественных киллеров, не отличающихся друг от другапо

    специфичности).

    Популяции лимфоцитов гетерогенны не только по структуре анти-

    генраспознающего рецептора. К естественным (т.е. формирующимся в

    процессе нормальной дифференцировки, не связанной с действием чуже-

    родных антигенов) относят 3 субпопуляции В-клеток. В1-клетки локали-

    зованы в серозных полостях и барьерных тканях, несут рецептор с низкой

    специфичностью к антигену, спонтанно вырабатывают низкоаффинные

    антитела преимущественно IgM-изотипа, в том числе к аутоантигенам.

    В- клетки маргинальной зоны — клетки, сходные с В1, но локализующиеся в

    маргинальной зоне селезенки. В2-клетки, которые мы привыкли называть

    обычными В-клетками, локализованы в селезенке и лимфатических узлах

    (в том числе в фолликулах), костном мозгу, лимфоидных тканях кишечни-

    ка; эти клетки отвечают за образование высокоспецифичных и высокоаф-

    финных антител разных изотипов.

    Число естественных субпопуляций Т-лимфоцитов значительно боль-

    ше. Прежде всего это — γ δ Т и α β Т-клетки, отличающиеся типом TCR,

    а следовательно специфичностью распознавания и спектром функ-

    ций. Среди α β Т-клеток выделяют NKT-лимфоциты, совмещающие боль-

    шинство функций NK клеток и некоторые функции Т-лимфоцитов.

    От обычных α β Т-клеток они отличаются ограниченностью репертуара спе-

    цифичностей TCR и преимущественным участием в распознавании липид-

    ных (а не пептидных) эпитопов. Среди ≪ классических≫ α β Т-клетоквыделя-

    ют субпопуляции CD4+ и CD8+ Т-клеток, отличающиеся двумя основными

    особенностями — распознаванием антигенных пептидов в составе разных

    молекул MHC (соответственно классов II и I) и функцией: после стиму-

    ляции антигеном CD4+ Т-клетки выступают в качестве хелперов, а CD8+

    Т-клетки — в качестве цитотоксических Т-лимфоцитов. Если CD8+ Т-клетки

    в процессе иммунного ответа функционируют как единая субпопуляция,

    то среди CD4+ клеток выделяют несколько ≪ адаптивных≫ субпопуляций, о

    которых будет сказано ниже. Однако существует одна естественная субпо-

    пуляция CD4+ Т-клеток, существенно отличающаяся от остальных Т-хелпе-

    ров — естественные регуляторные Т-клетки. Их функция состоит в контроле

    активности аутоспецифических клонов Т-лимфоцитов, не удаленных в про-

    цессе отрицательной селекции, мигрировавших в периферический отдел

    иммунной системы и создающих опасность аутоагрессии.

    Лимфоциты, особенно Т-клетки, постоянно рециркулируют — выходят

    из лимфоидных органов в лимфу, мигрируют с ней в кровоток и возвраща-

    ются через посткапиллярные венулы обратно в орган. При этом благодаря

    экспрессии молекул адгезии и рецепторов для хемокинов (хемотаксических

    факторов, определяющих направление миграции клеток) рециркулирую-

    щие клетки при каждом ≪ витке≫ рециркуляции с высокой избирательнос-

    тью попадают в участки лимфоидных органов, специализированные для

    этого типа клеток. Некоторые миелоидные и лимфоидные клетки (в осо-

    бенности ранее контактировавшие с антигеном) диффузно распределяются

    в барьерных и в меньшей степени — в других нелимфоидных тканях.

    Клетки иммунной системы существенно различаются по сроку жизни.

    В соответствии с этим варьирует скорость их обновления.

    Численность клеток каждого типа строго контролируется гомеостатическимимеханизмами.






    © 2023 :: MyLektsii.ru :: Мои Лекции
    Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
    Копирование текстов разрешено только с указанием индексируемой ссылки на источник.