Филогенез органов размножения

Таким образом, половой отдел у червей усложняется в целую систему орга­нов.

Органы размножения позвоночных. Система органов размножения позво­ночных имеет все описанные выше части: 1) основные гнёзда размножения половых клеток—семенники и яичники, которые располагаются, как и у вто-ричнополостных червей, в стенке полости тела, в частности у млекопитаю­щих —в стенке перятонеальной полости; 2) отводящие пути—семяпроводы и яйцепроводы, частично связанные с от­водящими путями системы мочеотделения, и 3) органы совокупления—половой член, или пенис, у самцов наземных обита­телей, а у самок млекопитающих, кроме того, влагалище.

В процессе исторического усложне­ния органов размножения всех позво­ночных, за исключением млекопитающих, отмечаются следующие различия.

1. Одни позвоночные выбрасывают
половые клетки (яйца и спермин) в
воду, где и происходит копуляция. Сле­
довательно, оплодотворение у них совер­
шается вне организма и называется н а-
р у ж н ы м. Таких животных принято
описывать под общим названием яйце-
кладущих позвоночных —ovipara. Сюда
относятся, как правило, рыбы и амфибии
(среди тех и других встречаются исклю­
чения—с внутренним оплодотворением
и даже живорождением).

Яйцекладущие представляют тех по­звоночных, эмбрионы которых разви­ваются без особых зародышевых оболо­чек, например без водной оболочки, а по­тому их относят к анамниям. Прловые клетки их обычно (у рыб не без исклю­чений) выталкиваются в воду через ко­нечный участок задней кишки—клоаку, в которую впадают у самцов семяпроводы, а у самок—яйцепроводы (рис. 18— 6, 14). Почти все представители этих классов раздельнополы.

У амфибий в течение всей половозрелой жизни действующим мочеотдели­тельным органом служит промежуточная почка (mesonephros). Для сам-ц о в очень характерно, что её передний отдел (А, 2, 3) принимает в свои отводящие пути половые клетки из семенников и только задний отдел почки (А, 4, 5) является чисто мочеотделительным. Таким образом, у них наблюдает­ся самая тесная связь половой системы с мочевой. У самок отношения более примитивные, так как канал промежуточной почки обслуживает толь­ко мочеотделение, а отводящие половые пути яичников—яйцепроводы—сфор­мированы из предпочки и представлены мюллеровыми каналами (В, 13, 14).

2. У других позвоночных животных перед актом выведения созревшей
яйцевой клетки во внешнюю среду всегда происходит оплодотворение её внут­
ри организма матери. Самые первые шаги развития (начало дробления) зароды­
ша имеют место во время прохождения яйца через выводящий кан^л—яйцепро-
вод. Стенки яйцепровода принимают участие в окончательном оформлении

СИСТЕМА ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ

выбрасываемого яйца с зачатком зародыша, создавая ему белковую полужид­кую среду и защитные оболочки. С этой точки зрения такие животные могут быть названы яйцеживородящими —ovovivipara. К ним принадлежат глав­ным образом рептилии и их несомненные прямые потомки— птицы.

Ввиду того что у рептилий функционирует задняя (дефинитивная) почка, спермин выводятся у них из семенников исключительно через канал сильно изменённой промежуточной почки. Этот канал становится семяпроводом» причём у некоторых ящериц его конец перед впадением в клоаку имеет пузырь-

Рис. 18. Схемы органов мочеотделения хвостатой амфибии:

А —самца, В —самки. 1 —семенник; 2 —отводящие канальцы половой железы; 3 —половой уча ток почки (мезонефроса); 4 — мочеотделительный участок почки (мезонефроса); 5 —выводящие мочевые (б' —половые) канальцы; € —вольфов проток; 7 —редуци­рованный мюллеров проток; 8 —яичник; 9 —половой участок почки самок; 9' —редуцированные отводящие канальцы половой железы; 10 —мочеотделительная часть почки; 11, 12 —вольфов ка­нал; 13, 14 —воронка и мюллеров канал (сильно развитые у самок).

кообразное расширение. Семенники остаются в брюшной полости. Мюллеро-вы каналы (яйцепроводы) у самцов сохраняются целиком или частично, но и в первом случае они всё же развиты слабее, чем у самок.

Такой способ размножения вызывает необходимость иметь приспособ­ление для внутреннего оплодотворения, т. е. копулятивные, или совокупительные, органы, иногда довольно хорошо выра­женные у рептилий. У самок нет особого совокупительного органа, так как восприемником спермиев у них служит клоака. Половой член, или пенис _г обычно представляет также частичное изменение клоаки или её области и бывает парным (у змей и ящериц) и непарным (у черепах и крокодилов).

Среди позвоночных животных млекопитающие относятся к группе живо-родящих— vivipara. Оплодотворение у них бывает только внутреннее

ЭМБРИОГЕНЕЗ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ

и на свет появляются из половых путей самки вполне сформированные детё­ныши, что лишь в виде исключения имеет место среди других групп позвоноч­ных. Однако и у млекопитающих существуют переходные состояния, т. е. наблюдается и яйцеживорождение, например у ехидны и утконоса. Эти животные имеют клоаку и называются клоачными, или однопроходными — monotremata. Они стоят уже на переходной ступени, ведущей к настоящему живорождению.

Половые клетки млекопитающих имеют такой же общий вид, что и у пред­шествующих „групп позвоночных: их спермин весьма малы и снабжены дви­гателем—хвостиком, яйца шарообразны, неподвижны и относительно круп­ны, но всё же не достигают величины, какая наблюдается у яйцекладущих и яйцеживородящих, хотя признаки прошлого обилия питательного материа­ла отчётливо выступают при дроблении этих яиц.

Относительная незначительность запаса питания яйцеклеток живородя­щих обусловливается тем, что первые же зачатки зародыша входят в связь с особым участком половой системы самки—маткой, которая также является специфическим приспособлением у живородящих.

Половые гнёзда—семенники и яичники—построены очень сложно, так как соединительной тканью и производными мезотелия здесь формируется богатое сосудами и удобное ложе для развивающихся, созревающих и пита­ющихся половых клеток.

Явления гермафродитизма среди млекопитающих исключительно редки и возникают лишь как аномалии. Таким образом, гермафродитизм, будучи обычйым биологическим состоянием у примитивных многоклеточных, с усложнением организации постепенно исчезает.

Внутреннее оплодотворение осуществляется у млекопитающих хорошо развитыми копуйятивными органами. Это кладёт специфический отпечаток на область конечного отдела задней кишки, выражающийся в том» что клоака, свойственная амфибиям, рептилиям и птицам, диференцируется (за исключе­нием упомянутых однопроходных) на два этажа. Отдельный вентральный этаж всецело обслуживает систему органов мочеотделения и размножения и называется мочеполовым синусом, в частности у самцов моче­половым (мочеиспускательным) каналом, а у самок—мочеполовым преддве­рием. Именно этот участок системы органов размножения у взрослых тесно связан с органами мочеотделения. Все остальные части этих систем строго разграничены.

Функционирование у млекопитающих, как и у рептилий и птиц, задней, т. е. дефинитивной, почки объясняет, почему у них области предпочки и про­межуточной почки изменены до неузнаваемости и притом не одинаково у сам­цов и самок.