Сравнение в химическом отношении различных частей листьев липы и желатина 8 страница

В исследовании К.Э. Фабри и Г.Г. Филип повой (1982) в сравнительном плане изуча лась способность к научению по подражанию у крыс и золотистых хомяков, животные дол жны были научиться опускать корзину с кор мом, вращая передними лапами барабан. Как и в работе Олдфилд-Бокс (Oldfield-Box, 1970 было отмечено, что крысы-" зрители", обра щая внимание на действия " актера", особен но, если он начинал манипулировать бараба ном и кормовой корзинкой, подбегали перегородке, залезали на нее или смотрели на актера сквозь стекло в нижней части перего родки. Примечательно, что хомяки-" зрители в аналогичной ситуации не реагировали на действия хомяка-" актера", что, несомненно связано с одиночным образом жизни хомя ков в отличие от семейно-группового у крыс

Контрольные опыты показали, что введение в ситуацию научения новому способу добыва ния пищи крысы, уже владеющей этим спо собом, значительно ускоряет выработку на выка у необученных крыс. У хомяков ж достоверных различий в скорости научения жи вотных по подражанию и индивидуально н

Особенности психической деятельности серой крысы 93

выявлено. Для нас представляет особую цен­ность то, что в работе были зафиксированы детали поведения крыс-" зрителей" в первом опыте по научению. Во-первых, в поведении большинства " зрителей" сразу проявилась связь между собственными действиями с барабаном и подкреплением, чего не отмечалось на этом этапе у крыс-" актеров", обучавшихся индиви­дуально. Во-вторых, действия " зрителей" с ба­рабаном носили правильный характер с самого начала — крысы сразу начинали именно кру­тить его передними конечностями, а не грызть, трогать передними конечностями, ощупывать вибриссами, обнюхивать, как это делали поначалу " актеры". Авторы справедли­во отмечают в связи с такими фактами, что возможность наблюдать правильные действия другой особи не просто способствует направ­лению внимания крысы на нужную деталь ус­тановки, но и помогает освоить адекватный способ действия с ней. Анализируя с позиций зоопсихологического подхода процесс науче­ния в данной ситуации, авторы указывают на существенное различие в характере ориенти­ровки " зрителей" и " актеров" в ней на основе психического образа. Вероятно, что для осу­ществления нового действия на основе подра­жания, животное должно построить адекват­ный образ ситуации, отражающий и условия действия, и способ действия, и результат, а потом уже самостоятельно действовать на ос­нове этого образа. Коррекция собственных дей­ствий в таком случае может происходить в со­ответствии с уже имеющимся образом. То есть, подражающее животное действует на основе правильного образа, а при индивидуальном обучении — напротив, на основе, если можно так выразиться, " образа проб и ошибок", фор­мирующегося с самого начала процесса обуче­ния и постепенно приобретающего признаки адекватности данной конкретной предметной ситуации.

Для того, чтобы отделить влияние на обу­чение имитационных способностей крыс от влияния, вызванного просто присутствием другой особи, проведены специальные экспе­рименты (Zental, Levin, 1972). Одинаковые камеры " актера" и " зрителя" были разделены прозрачной перегородкой. Крысы-" зрители" обучались в одной из четырех ситуаций:

1) наблюдали " актеров", выполняющих на­жатие на педаль и получающих подкрепление;

2) наблюдали " актеров", только получающих корм; 3) наблюдали " актеров", не выполня­ющих нужного действия и не получающих кор­ма; 4) наблюдали пустую камеру без " актера".

Результаты показали, что в первой ситуации, где имеет место и обучение по подражанию и " социальное" облегчение (ускорение обучения в присутствии другой особи) обучение про­изошло быстрее, чем в остальных трех. Во вто­рой ситуации, где есть только " социальное" облегчение, обучение было менее эффектив­но, чем в первой, но более эффективно, чем в четвертой — где " зритель" наблюдал пустую камеру. В третьей ситуации обучение было са­мым медленным — здесь неадекватное пове­дение " актера" тормозило выработку навыка у" зрителя".

Факультативное имитационное научение, следовательно, позволяет крысам освоить до­статочно сложные навыки в сравнительно ко­роткий срок, причем сделать их достоянием если не всех, то значительной части особей данной группировки. К сожалению, увидеть этот процесс в условиях естественного обита­ния крыс почти невозможно. Выше мы ссыла­лись на личное сообщение А.И. Милютина, про­водившего систематические наблюдения за поведением крыс, обитавших на территории зоопарка. Он отметил, что после того, как не­которые из них освоили эффективный способ выхода из верши, навык очень быстро распро­странился среди других особей, и ловить крыс вершей стало бесполезно, хотя животные за­ходили внутрь за кормом. Возможно, что факультативное имитационное научение иг­рает определенную роль в тех случаях, когда крысы встречаются с необходимостью осво­ить новый способ добывания пищи, требую­щий от них достаточно сложно организован­ной деятельности.

Все же, вероятно, в повседневной жизни крыс большую роль играет не факультатив­ное, а облигатное имитационное научение. В частности, оно является важным элементом распознавания крысятами съедобных пищевых объектов. Было показано (Galef, Clark, 1971), что детеныши, когда покидают гнездо, сле­дуют за взрослыми крысами и едят то же, что они. Результатом научения является избегание всякого другого корма, с которым они рань­ше не встречались. В другом эксперименте ус­тановлено, что взрослая особь, наблюдавшая, какой из двух новых видов корма поедала дру­гая крыса, затем предпочитает тот же самый, причем такое предпочтение сохраняется в те­чение пяти дней (Strupp, Levitsky, 1984).

Резюмируя все сказанное выше относи­тельно способности крыс к обучению посред­ством подражания, можно, следовательно, утверждать, что эта способность является важ-

К.Э. фабри

О ПОДРАЖАНИИ У ЖИВОТНЫХ*

Изучение подражания у животных пред­ставляет значительный интерес не только для зоопсихолога. В подражательных действиях, особенно высших представителей животного мира, мы находим такие элементы поведения, которые явно имели прямое отношение к пре­дыстории человеческих форм общения. Труд­но представить себе без подражания и зарож­дение у наших предков трудовой деятельности.

<...> Необходимо четко различать две ос­новные категории подражания у животных, изучение которых требует применения разных методов: стимулирование видотипичных дей­ствий и научение путем подражания (" имита­ционное научение").

Стимулирование видотипичных действий широко распространено в животном мире как элемент группового поведения. Из советских зоо­психологов его значение проанализировали, в частности, В. А. Вагнер, Н. Н. Ладыгина-Коте и Н. Ю. Войтонис. Н. А. Тих, ссылаясь на понятие И. П. Павлова о " социальном рефлексе", не счи­тает возможным прямо отнести стадное стиму­лирование к подражательной деятельности на том основании, что оно не обусловливает образова­ние новых форм поведения, в то время как под­ражание в собственном смысле слова предпола­гает приобретение индивидуального опыта через опыт других. Вместе с тем Тих признает, что стимулирование даст животному возможность правильно отреагировать на ситуацию, которая впервые встречается в его опыте (Тих, 1970).

Б. И. Хотин изучал только эту форму под­ражательной активности животных (хотя и в сочетании с обычным, условнорефлекторным формированием навыков), но не " подлинное" подражание, т. е. научение путем подражания. Его ошибка заключалась в том, что на осно­вании такого одностороннего изучения он пытался судить о способности животных к под­ражанию вообще.

* Фабри К.Э. О подражании у животных // Вопросы психологии. 1974. №2. С.104—115 (ссокр.)

В этологической литературе взаимное сти­мулирование животных обычно обозначается как аллеломиметическое поведение (allelomimetic behavior). Этот термин был пред­ложен в 1945 г. Скоттом (J. P. Scott). Употребля­ются и такие обозначения, как " внушаемость" (yerkes), " передача настроения" (darlington), " групповой эффект" (soulairac) и другие (infectious или contagious behavior, sumpathetic induction, Machmit-Verhalten), но всегда име­ется в виду стимуляция к тем же ин­стинктивным действиям, какие выполняет один из членов сообщества, т. е. взаимопоощ­рение видотипичной деятельности. Сюда от­носятся и упомянутые выше вспышки массо­вого манипулирования в обезьяньем стаде, как и другие одновременно выполняемые действия обезьян или других животных, когда побуж­дающим фактором является лишь соот­ветствующее поведение одной особи.

Аллеломиметическое поведение описано в большинстве функциональных сфер у многих приматов, хищных млекопитающих, копыт­ных, птиц, рыб. Общеизвестны такие приме­ры, как одновременный отдых, собирание пищи, бегство или комфортные действия жи­вотных. К последним относятся, например, одновременно выполняемые чистка перьев или купание в песке у кур и других птиц. Резуль­татом во всех случаях является некая согласо­ванность, унификация и синхронизация по­ведения членов стада или стаи.

Значение аллеломиметического поведения для стадной жизни животных очевидно. Это поведение " цементирует" (по выражению Э. А. Армстронга) жизнь в сообществе, но не вносит изменения в его структуру и исключа­ет соперничество. Благодаря эффекту сумма-ции повышаются интенсивность и действен­ность соответствующих поведенческих актов, в ситуациях опасности обеспечивается безот­лагательное стремительное бегство всех живот­ных и т. д. Вероятно, мы имеем здесь дело и с биологическими корнями комфортного пове­дения человека.

Аллеломиметические формы обращения с предметами имеют у обезьян прямое отно­шение к способам их общения, к внутри-стадной сигнализации (Фабри, 1965, 1966). Как показали наши наблюдения, видотипич-ное имитационное манипулирование может играть значительную роль в общей стимуля­ции стадного поведения обезьян, в частно­сти — в сборе членов стада вокруг манипу­лирующей особи (Фабри, 1966). В отличие от других стадно живущих животных, у обезь-

96 К. Э. Фабри

ян такую роль могут играть не только пище­вые, но и несъедобные объекты, не пред­ставляющие непосредственной биологичес­кой ценности. Правда, в зависимости от привлекательности или доступности объекта манипулирования, созерцание действий ма­нипулирующей обезьяны не всегда приво­дит к их повторению со стороны " зрителей". Помимо уже упомянутого " терроризирующе­го влияния" доминирующих особей, здесь сказывается и биологически целесообразное ограничение аллеломиметической активно­сти, обеспечивающее обезьянам получение полезной информации без излишней траты энергии. Дело в том, что обезьяны могут зна­комиться со свойствами предмета, не всту­пая с ним в непосредственный контакт, а лишь внимательно наблюдая за действиями другой особи с этим предметом. При этом отпадает необходимость в том, чтобы каж­дая обезьяна самостоятельно манипулировала для ознакомления с его свойствами. Мы, следовательно, имеем здесь дело с как бы укороченным аллеломиметическим пове­дением, от которого сохранилась лишь его сенсорная часть, но отпала эффекторная.

Однако, если объект сильнее заинтересо­вал обезьян, они после подобного дистантно-го ознакомления с ним отправляются на по­иски ему подобных предметов (или подбирают куски объекта манипулирования) и проделы­вают с ними сходные действия.

Таким образом, стремление обезьян к ма­нипулированию предметами стимулируется созерцанием длительных и интенсивных ма­нипуляций одной или, тем более, нескольких особей. Стимулируется познавательная дея­тельность обезьян, а само аллеломиметичес-кое поведение обеспечивает передачу инфор­мации о свойствах предметов другим членам обезьяньего стада. Судя по данным некоторых исследователей (Hall, 1962; Miyadi, 1959 и др.), подобная стимуляция и на ее основе эконом­ная передача опыта наблюдается у низших обе­зьян (макаков и павианов) также в естествен­ных условиях их обитания.

Что касается сущности аллеломиметичес-кого поведения, стимуляции, то думается, что мы имеем здесь дело все же с одной из форм подражания, хотя и простейшей, вероятно, исходной, формой. Не всегда — особенно в онтогенезе — можно провести четкую грань между стимулированием и " подлинным" под­ражанием. К тому же последнее не только все­гда включает элементы стимуляции, но и не­возможно без них. Инстинктивная основа

присуща всем формам подражания (как и во­обще всем формам научения).

Вместе с тем, как уже упоминалось, стиму­лирование достаточно четко отличается от дру­гих форм подражания тем, что в последнем слу­чае имеет место не только активация видотипичных действий, но и индивидуально изменчивое научение новым, ранее не произ­водившимся действиям. Все формы подражания (включая и стимулирование) объединяет, оче­видно, то, что внешняя мотивация, — а иног­да и подкрепление, — выполняемых действий обеспечивается одним лишь восприятием дея­тельности другой особи. <... >

" Подлинное" подражание, очевидно, луч­ше всего обозначать как " имитационное на­учение". Сюда относятся в большой степени и явления, описываемые в этологической лите­ратуре под названием " empathic learning" или " secondary conditioning" (Thorpe, 1956), т. е. на­учение непосредственно по сигналам, пода­ваемым другими животными, без индивиду­ального опыта. Такое научение, в частности, изучено П. Клопфером у птиц (Klopfer, 1957, 1959).

В соответствии с тем, носит ли индивиду­ально изменчивое подражание характер обли-гатного или факультативного научения, сле­дует, очевидно, различать два типа имитационного научения — облигатное и фа­культативное. При облигатном имитационном научении выученные движения не выходят за рамки видового стереотипа. Особенно это от­носится к молодым животным, которые пу­тем подражания научаются выполнять неко­торые жизненно необходимые действия обычного поведенческого " репертуара" своего вида. Ниже мы вернемся к этому типу подра­жания.

Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе обычного (аллеломиметического) стимулирования. Сюда относятся, например, случаи имитирования обезьянами действий человека. В условиях тесного общения с человеком, особенно при ее содержании в домашних условиях, обезья­ну окружает множество необычных для нее предметов, с которыми человек производит самые разнообразные действия. Вид этих. дей­ствий зачастую побуждает обезьяну к их ими­тации даже без специального побуждения т вознаграждения со стороны человека. Так, у Н. Н. Ладыгиной-Коте (1935) шимпанзе

О подражании у животных 97

Иони, подражая людям, действовал тряпка­ми, бумагой, молотком, имитировал пользо­вание носовым платком, умывание мылом, обмахивание, подметание с помощью щетки или веника, забивание гвоздей, писание ка­рандашом и т. п.

Общность с проявлениями аллеломимети-ческого поведения здесь налицо. Вместе с тем, в подобных случаях имеет место и сугубо индивидуальное научение новым, непривыч­ным приемам манипулирования, и это науче­ние выходит за рамки видового поведения и не является жизненно необходимым, т. е. име­ет место типично факультативное научение. Поэтому эти специфические формы поведе­ния обезьян мы должны отнести к факульта­тивному имитационному научению. Конкрет­но мы можем здесь, очевидно, говорить о " невидотипичном имитационном ма­нипулировании".

Высшим проявлением факультативного имитационного научения следует, очевидно, считать решение задач путем подражания (или хотя бы облегчение решения). При таком " ими­тационном решении задач" у животного-зри­теля" вырабатывается определенный навык в результате одного лишь созерцания действий другой особи, направленных на решение со­ответствующей задачи. Примерами могут слу­жить эксперименты разных исследователей, проведенные с млекопитающими—челове­кообразными и низшими обезьянами, соба­ками, кошками, мышами (Воронин, 1947;

Кряжев, 1955; Штодин, 1947; Adier, 1955;

Crawford, Spence, 1939; Mainardi, Pacquali,

1968; Manusia, Pasquali, 1969). Что касается обезьян, то можно считать общепризнанным, что эта форма подражания играет в их жизни очень большую роль. А. Д. Слоним высказыва­ет мнение, что формирование условных реф­лексов происходит в обезьяньем стаде в ос­новном на основе подражания. <...>

Подведя итог изложенному, мы можем представить категории и формы подражания у животных в их взаимоотношениях в схеме при­веденной на рис. 1.

Эта схема, конечно, неполная. В частно­сти, в ней не отражены, помимо видотипич-ного имитационного манипулирования, дру­гие формы стимулирования (сна и покоя, локомоции и пр.). Вместе с тем, исходя из при­веденной классификации, мы можем доста­точно четко определить два принципиально различных методических подхода к изучению подражания у животных.

В первом случае (примером могут служить, в частности, эксперименты Б. И. Хотина) про­изводится раздельное обучение изолированных друг от друга животных, которые затем сво­дятся вместе. Результаты таких исследований свидетельствуют о наличии, роли и удельном весе (в поведении животного) стимуляции. Так, в опытах Хотина у разных животных вы­рабатывались разные реакции на один и тот же сигнал, после чего взаимное стимулирова­ние, т. е. " чисто" инстинктивное подражание, противопоставлялось научению. Следователь­но, выяснялось, что сильнее — результаты

Видотипичнов решение задач

Видотипичнов имитационное манипулирование

Рис.1.

98 К. Э. Фабри

обычного (не имитационного) научения или аллеломиметическая реакция.

Во втором случае, наоборот, животные с самого начала общаются между собой, при­чем одни выступают в роли " актеров", т. е. обу­чаются с соответствующим " вознаграждени­ем" на виду у " зрителей", наблюдающих за процессом выработки навыка. Такой методи­ческий подход позволяет получить данные об имитационном научении в разных его прояв­лениях, так как решается вопрос, возможно ли научение на основе одного восприятия дей­ствий другого животного без собственной адекватной деятельности и непосредственно­го внешнего подкрепления. Конечно, действия " актера" оказывают на других животных и ал-леломиметическое влияние. <...>

Итак, важная роль подражания как факто­ра и проявления групповой жизни и общения животных, как составная часть врожденного и благоприобретаемого поведения взрослых животных не вызывает сомнения. Но не менее важна роль подражания в индивидуальном развитии животных.

<...> Возможность научения у молодых жи­вотных на основе их подражания старшим была доказана, в частности, в опытах Г. И. Ширковой над низшими обезьянами (Ширкова, 1965). У самок, имевших грудных детенышей, выра­батывались различные условные рефлексы на раздражители различной модальности и слож­ности. Детеныши присутствовали на этих опы­тах и уже в 6—8-недельном возрасте адекват­но реагировали на положительные сигналы, хотя ни разу не получали пищевого подкрепле­ния. Начиная с 10—11-недельного возраста они соответственно реагировали и на тормозные сигналы. Когда же в возрасте 8—10 месяцев их отлучили от матерей, у них в полной мере ока­зались выработанными условные рефлексы, хотя они до этого только подражали действи­ям взрослых особей без всякого вознагражде­ния. У старых обезьян, по данным Ширко­вой, способность к подражанию резко снижена.

В естественной стадной жизни обезьян та­кое подражание детенышей взрослым играет несомненно немаловажную роль. Об этом свидетельствуют и получившие широкую из­вестность наблюдения японских иссле­дователей над зарождением новых " традиций" у японских макаков (Miyadi, 1956, 1959;

Kawai, 1965; Kawamura, 1959). Показательно, что новые формы поведения (например, мы­

тье сладкого картофеля) были не только " изобретены" молодыми обезьянами, но и распространились первоначально среди них путем имитации (старым обезьянам, вероят­но, мешала их пониженная подражательная способность при доминирующем положении в стаде). Когда же у " изобретателей" появи­лись детеныши, они переняли новые действия у своих матерей.

Не менее интересные сведения сообщает по личным полевым наблюдениям и извест­ная исследовательница дикоживущих шимпан­зе Дж. Ван Лавик-Гудолл. Встречающееся в по­пуляции этих антропоидов в резервате Гомбестрим (Танзания) употребление стеблей и соломинок в качестве орудий для извлече­ния термитов, очевидно, также перенимается детенышами у старших обезьян путем подра­жания (Goodall, 1964; Van Lawick-Goodall, 1971).

Конечно, не только у приматов подража­тельные действия выступают как фактор он­тогенеза поведения. Так, например, у маль­ков стайных рыб защитная реакция на появление хищника (бегство) формируется в результате подражания при одном лишь виде поедания им членов стаи (Лещева, 1968). Это хороший пример облигатного имитационного научения, которое всегда направлено на био­логически адекватную ориентацию поведения животного в наиболее существенных для него жизненных ситуациях.

Л. А. Орбели указывал на большое эволю­ционное значение подобного рода имитаци­онного поведения, считая его " главным охра­нителем вида". Сказав о том, что " если бы каждый индивидуум был способен вырабаты­вать условные рефлексы, например, защит­ные, только тогда, когда безусловный раздра­житель фактически на него подействовал", то такие рефлексы могли бы и не формировать­ся, потому что животное было бы убито пер­вым же подкреплением, Орбели продолжает:

" Громадное преимущество заключается в том, что " зрители", присутствующие при акте по­вреждения члена их же стада или их сообще­ства, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избе­жать опасности" (Орбели, 1949, с. 351—352),

Примером облигатного имитационного научения в другой сфере поведения может слу­жить отмеченное Слонимом у ягнят подража­ние пастьбе взрослых овец (начиная со второ­го дня жизни; подлинное щипание травы начинается с 10-го дня после рождения) (Ого-ним, 1961). Путем облигатного имитационно-

О подражании у животных 99

то научения научаются распознавать и упот­реблять пищевые объекты и детеныши других млекопитающих — грызунов, хищных, обе­зьян. По А. Н. Промптову (1956), птенцы во­робьиных птиц накапливают путем подража­ния опыт в гнездостроении. Аналогичным образом Ван Лавик-Гудолл пишет о роли ими­тации в формировании элементов гнездост-роительной активности у детенышей шимпан­зе. Как Промптов, так и другие авторы особенно подчеркивают роль имитационных явлений в развитии пения у молодых птиц.

Число подобных примеров можно было бы продолжить. Все их следует отнести к облигат-ному имитационному научению, так как здесь во всех случаях имеет место приобретение пу­тем подражания таких форм поведения, кото­рые совершенно необходимы для жизни и идентичны у всех представителей вида.

Разумеется, между облигатным и факуль­тативным имитационным научением (как и другими типами подражания) существуют пе­реходы. Кроме того, разные формы нередко выступают одновременно или даже в комп­лексе.

С другой стороны, элементы подражания содержатся, как правило, в совместных играх животных, и иногда бывает нелегко или даже невозможно развести эти формы поведения. Можно сослаться хотя бы на подвижные со­вместные игры молодых обезьян с предмета­ми. Эти игры в основном выражаются в том, что обезьяны хватают крупные, хорошо за­метные предметы (палки, тряпки и другие несъедобные вещи, а также зеленые ветки и т.п.) и стремительно бегают, прыгают, кувыр­каются, преследуют и ловят друг друга, пря­чутся за камни и неровности почвы, пробира­ются через кусты, забираются на деревья и соскакивают с них и т. д., не выпуская при всем этом предмет из рук. Часто завязываются схватки и " драки", не теряющие, однако, свой мирный характер. В таких играх нередко уста­навливаются контакты между обезьянами, формируются отношения между ними, разви­ваются их физические способности, приобре­таются двигательные навыки и, возможно, стимулируется созревание некоторых врожден­ных компонентов поведения. В наименьшей степени при этом познаются свойства объек­тов манипулирования. Несколько иного рода коллективные игровые действия, при которых больший удельный вес имеют познавательные элементы, нам приходилось наблюдать при обращении молодых макак-резусов с прозрач­ными предметами (Фабри, 1964).

Все эти совместные игровые действия про­исходят на основе подражания: стимуляции (в частности, видотипичного имитационного манипулирования), факультативного и, воз­можно, облигатного имитационного научения. Сказанное, разумеется, не означает, что меж­ду имитационной и игровой активностью жи­вотных нет различий; на них, однако, мы здесь не можем останавливаться. Но, вместе с тем, мы имеем здесь еще один пример того слож­ного переплета разных компонентов и факто­ров, который определяет все развитие поведе­ния высших животных в онтогенезе.

К.Э. Фабри

ОРУДИЙНЫЕ ДЕЙСТВИЯ ЖИВОТНЫХ*

<...> У некоторых видов насекомых встре­чается подлинное употребление орудий, на­пример, у роющих ос. Так, представительница рода Ammophila, засыпав вход в норку, в ко­торую она поместила парализованную гусени­цу с прикрепленным к ней яйцом, принима­ется утрамбовывать и выравнивать землю над входом камешком, который держит в челюстях. Совершая вибрирующие движения, оса дол­бит камешком по свеженасыпанной, хорошо прессующейся земле до тех пор, пока не вы­ровняет ее так, что вход в норку невозможно отличить от окружающего грунта. Некоторые песчаные осы придавливают землю ритмич­ными движениями головы, только опуская и поднимая камешек. В большинстве случаев, правда, осы маскируют вход в норку, просто прижимая землю головой.

Классический пример орудийного поведения у насекомых — охота муравьиных львов, кото­рые, как известно, укрываются на дне устроен­ных ими в песке конусообразных ловчих ямок в ожидании добычи. Муравьи и другие мелкие на­секомые, пробегающие по краю ямки, падают вместе с осыпающимся песком прямо в выстав­ленные большие челюсти хищника. Орудийные действия последнего состоят в том, что он " стре­ляет" в муравьев, пытающихся выбраться из ловушки, песчинками, которые подбрасывает резкими движениями головы в сторону насеко­мого и тем самым сбивает его. Но, вероятно, немногим известно, что таким же образом охо­тятся и личинки мух из родов Vermileo и Lampromyia, также устраивающие конусовид­ные ямки-ловушки в песке и подстерегающие в них свою добычу. Нетрудно заметить, что здесь применяется тот же способ охоты, что и у рыбы-брызгуна: животное пользуется частью среды своего обитания (водой, песком) в качестве ору­дия, метательного снаряда, с помощью которого сбивает свою жертву.

* Фабри К.Э. Орудийные действия животных. М.:

Знание, 1980. 63 с. (с сокр.).

Недавно стали известны факты употребле­ния орудий у муравьев, которые, как и дру­гие общественные насекомые, при всей слож­ности их поведения, казалось, обходятся без таковых. Оказалось, что муравьи из рода Aphaenogaster используют мелкие предметы (куски листьев или сосновых игл, комочки засохшей грязи, песчинки и т. п.) для транс­портировки сочных пищевых объектов. Найдя и обследовав, например, комочки желе или студня, фуражиры (так называют особей, снаб­жающих муравьиную семью пищей) покида­ют их, но через несколько секунд возвраща­ются к ним с кусками листьев, которые кладут на лакомые комочки. Другие муравьи, наткнув­шись на кусочки листьев, " проверяют" и по­правляют их, иногда стаскивают и вновь кла­дут их на комочки. Спустя 30—60 мин другие муравьи (не те, что принесли кусочки листь­ев) перетаскивают эти куски листьев с при­липшими к ним пищевыми комочками к му­равейнику. Подобным же образом муравьи собирали жидкие субстанции и другие пище­вые объекты, помещенные возле муравейни­ка: тканевую жидкость, выступающую из раз­давленного паука и личинок паука, и сок из мякоти подгнивших фруктов.