Различают эффекторные и сенсорные рецепторы.

Эффекторные рецепторы (лат. recipere - получать) представ­ляют собой белковые структуры клеточных мембран, а также ци­топлазмы и ядра, активируются химическими соединениями (ме­диаторами, гормонами), что запускает ответные реакции клетки.

Сенсорные рецепторы воспринимают раздражители внутрен­ней и внешней среды организма с помощью трансформации энер­гии раздражения в нервный импульс. Их раздражителями являются изменение температуры, прикосновение, давление, изменение рН, осмотического давления и т.д. Основное физиологическое зна­чение сенсорных рецепторов состоит в обеспечении поступления в ЦНС информации о состоянии внешней и внутренней среды, что обеспечивает регуляцию функций внутренних органов и организа­цию взаимодействия организма и окружающей среды, поддержа­ние тонуса ЦНС.

А. Классификация сенсорных рецепторов.

1. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы пред­ставляют собой чувствительные окончания дендрита афферентно­го нейрона (рис. 2.2). Его тело локализуется в спинномозговых ган­глиях или в ганглиях черепных нервов. Афферентные нейроны локализуются также в вегетативных ганглиях. К первичным рецеп­торам относятся тактильные, болевые, температурные, проприоре- цепторы, обонятельные рецепторы, механо- и хеморецепторы внут­ренних органов. Вторичные рецепторы имеют специальную клетку, синаптически связанную с окончанием дендрита афферент­ного нейрона (см. рис. 2.2). К вторичным рецепторам относятся ве­стибулярные, слуховые, фоторецепторы и вкусовые рецепторы.

2. С психофизиологической точки зрения рецепторы подраз­деляются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощу­щениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и так­тильные.

3. В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя выделяют пять типов рецепторов. Механорецепторы расположены в коже, внутренних органах, сосудах, слуховой и вестибулярной системах, опорно-двигательном аппарате. Хеморецепторы локализуются в слизистой оболочке носа, языка, каротидном и аортальном тельцах, продолговатом мозге и гипоталамусе. Термо­рецепторы (тепловые и холодовые) расположены в коже, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, продолговатом, спинном и среднем мозге, фоторецепторы - в сетчатке глаза. Болевые рецепторы (ноцицепторы) — их раздражителями являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К⁺, Н⁺ и другие вещества) факторы - локализуются в коже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине.

4. По расположению в организме различают экстеро- и инте- рорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слухо­вые, вкусовые, обонятельные, тактильные, кожные, болевые и температурные. К интерорецепторам относят рецепторы внут­ренних органов, рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулорецепторы. Имеются и другие классификации.

Б. Механизм возбуждения рецепторов.

Возникновение рецепторного потенциала (РП). При дей­ствии на рецептор адекватного раздражителя (к которому он эво- люционно приспособлен), способного вызывать конформационные изменения воспринимающих структур (активацию рецепторного белка), формируется рецепторный потенциал. В рецепторах (кроме фоторецепторов) энергия раздражителя, после ее преобразования и усиления, приводит к открыванию ионных каналов и перемеще­нию ионов, среди которых основную роль играет движение Na⁺ в клетку. Это приводит к деполяризации мембраны рецептора. Полагают, что в механорецепторах растяжение мембраны ведет к расширению каналов. Рецепторный потенциал является локаль­ным, он может распространяться только электротонически на не­большие расстояния - до 3 мм. Возникновение потенциала действия (ПД) в первичных и вторичных рецепторах происходит по-разному.

Возникновение ПД. В первичном рецепторе рецепторная зона является частью афферентного нейрона - окончанием его дендрита. Она прилежит к рецептору. Возникший РП, распрост­раняясь электротонически, вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение ПД. В миелиновых волокнах ПД воз­никает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - в бли­жайших участках, имеющих достаточную концентрацию потенци- алзависимых натриевых и калиевых каналов, а при коротких дендритах (например, в обонятельных клетках) - в аксонном хол­мике. При достижении деполяризации мембраны критического уровня происходит генерация ПД. Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторной клетке, синаптически связанной с оконча­нием дендрита афферентного нейрона. РП обеспечивает выделе­ние рецепторной клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Ге­нераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом.

В. Свойства рецепторов.

1. Высокая возбудимость рецепторов. Например, для возбуж­дения фоторецептора сетчатки достаточно одного кванта света, для обонятельного рецептора - одной молекулы пахучего вещества.

Адаптация рецепторов - уменьшение их возбудимости при длительном действии раздражителя (только темновая адаптация фоторецепторов - это повышение их возбудимости). Адаптация рецепторов выражается в снижении амплитуды РП и, как следствие, в уменьшении частоты импульсации в афферентном волокне.

3. Спонтанная активность рецепторов, т.е. способность воз­буждаться без действия раздражителя, присуща проприорецепто- рам, фоно-, фото-, вестибуло-, термо-, хеморецепторам. Эта способ­ность связана со спонтанным колебанием проницаемости клеточной мембраны, перемещением ионов и периодической деполяризацией рецептора, которая, достигая критического уровня, приводит к ге­нерации ПД в афферентном нейроне. Возбудимость рецепторов, обладающих фоновой активностью, выше, даже слабый раздражи­тель способен значительно повысить частоту импульсации в них. Фоновая активность рецепторов участвует в поддержании тонуса ЦНС.

Нервное волокно как элемент рефлекторной дуги

А. Классификация нервных волокон. Имеется два типа не­рвных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Оболочку безмие- линовых волокон образуют шванновские клетки (леммоциты). Оболочку миелиновых волокон в периферической нервной сис­теме формируют шванновские клетки, а в ЦНС - олигодендроци- ты. Миелиновая оболочка через равные промежутки (0, 5-2, 0 мм) прерывается, образуя свободные от миелина участки - узловые перехваты Ранвье, протяженность которых в волокнах перифери­ческой нервной системы составляет 0, 25-1, 0 мкм, в волокнах ЦНС их длина достигает 14 мкм. Миелиновая оболочка нервных воло­кон выполняет изолирующую функцию, обеспечивает более эко­номное и быстрое проведение возбуждения.

Классификация нервных волокон осуществляется согласно структурно-функциональным свойствам. В зависимости от толщи­ны нервных волокон, наличия или отсутствия у них миелиновой оболочки все нервные волокна делят на три основных типа: А, В и С (Дж. Эрлангер и X. Гассер). Волокна типа А - это афферентные и эфферентные волокна соматической нервной системы, скорость проведения возбуждения 20-120 м/с; волокна типа В - преганг- лионарные волокна вегетативной нервной системы, скорость про­ведения возбуждения 5-10 м/с; волокна типа С - это в основном постганглионарные волокна вегетативной нервной системы, ско­рость проведения возбуждения 0, 5-2 м/с.