Мышечные ткани

Мышечные ткани включают исчерченную (поперечно-полосатую). неисчерченную (гладкую) и сердечную. Эти разновидно­сти мышечной ткани имеют различное происхождение и строе­ние. Мышечные ткани объединены по строению и функциональ­ному признаку — способности сокращаться, изменять свою дли­ну, укорачиваться.

Исчерченная (поперечно-полосатая, скелетная) мышечная ткань образует мышцы, прикрепляющиеся к костям скелета. При сокращении (укорочении) скелетных мышц, функции которых подчиняются осознанным усилиям воли человека, кости (костные рычаги) выполняют заданные движения. Исчерченная (скелетная) мышечная ткань образована мышечными волокнами, которые в отдельных мышцах могут достигать в длину 10 — 12 см. Снаружи каждое мышечное волокно покрыто оболочкой — сарколеммой, в которую вплетаются тонкие коллагеновые волокна, получившие название эндомизия. Под сарколеммой в каждом мышечном во­локне, в его цитоплазме (саркоплазме), располагаются многочис­ленные ядра (до 100), специальные органеллы (миофибриллы), а также органеллы общего назначения и включения (миоглобин, гликоген). Миоглобин, растворенный в саркоплазме, является пигментосодержащим белком, близким по своим свойствам ге­моглобину эритроцитов, придающим мышцам красный цвет.

Основную часть мышечного волокна составляют специальные органеллы — миофибриллы (рис. 12). Миофибриллы образованы нитями сократительных белков миозина и актина, расположен­ными вдоль мышечного волокна в определенном порядке. Эти белковые нити (миофиламенты) скреплены при помощи особых периодически повторяющихся структур, получивших название телофрагма и мезофрагма. Телофрагмы образованы белковыми мо­лекулами, ориентированными поперек мышечного волокна и прикрепленными к сарколемме (оболочке волокна). На продоль­ном срезе мышечного волокна телофрагмы имеют вид темных поперечных линий толщиной около 100 нм, получивших назва­ние Z-линий. На середине между двумя соседними телофрагмами располагается также поперечная структура — мезофрагма, на продольном срезе волокна ее называют М-линией.

От мезофрагмы в сторону телофрагмы отходят тонкие (5 нм) актиновые нити. Навстречу этим нитям от телофрагмы идут тол­стые (10 нм) миозиновые нити, проникающие между актиновыми нитями.

Участок между двумя Z-линиями (телофрагмами) называют саркомером, который является структурно-функциональной еди­ницей миофибриллы. Часть миофибриллы, занятая мезофрагмой (М-линией) с отходящими от нее в обе стороны миозиновыми нитями (миофиламентами), получила название Н-полосы (свет­лая зона). Та часть миофибриллы, в которой располагаются и нити миозина, и нити актина, является А-полоской (А-диск). Части двух соединенных саркомеров, занятые Z-линией (тело-фрагмой) с отходящими от нее в обе стороны актиновыми нитя­ми, образуют i-полоску (1-диск).

Чередование темных А-дисков и светлых i-дисков, располага­ющихся на одном уровне в соседних миофибриллах, создает на гистологическом препарате скелетной мышцы впечатление попе­речной исчерченности. Сарколемма на уровне телофрагмы обра­зует глубокие впячивания, в которых располагаются поперечные трубочки (Т-трубочки) незернистой эндоплазматической сети, разветвляющиеся между миофибриллами мышечного волокна.

В основе мышечного сокращения лежат взаимодействия меж­ду актином и миозином. При сокращении мышцы актиновые мио­филаменты скользят навстречу миозиновым миофиламентам. При расслаблении мышцы миофиламенты двигаются в противо­положные стороны. При этом длина дисков А не изменяется, а диск i — уменьшается в размерах.

По количеству миофибрилл в саркоплазме мышечные волок­на подразделяются на медленные («красные»), содержащие мало миофибрилл и много саркоплазмы, и быстрые («белые»), в кото­рых много миофибрилл и мало саркоплазмы. «Красные» мышеч­ные волокна медленно сокращаются, но могут быть долго в ра­бочем состоянии. «Белые» мышечные волокна быстро сокраща­ются и быстро устают. Сочетание в мышцах медленных и быст­рых исчерченных (поперечно-полосатых) мышечных волокон обеспечивает их быстроту реакции (сокращения) и длительную работоспособность.

Источником развития поперечно-полосатой (скелетной) мы­шечной ткани являются клетки миотомов сомитов. На ранних

Рис. 12. Исчерченная (поперечно-полосатая, скелетная) мышечная ткань: 1 — мышечное волокно; 2 — сарколемма; 3 —миофибриллы; 4-ядра.

стадиях развития зародыша из мезодермы миотомов выселяются одноядерные веретенообразные клетки — миобласты. Быстро размножаясь, миобласты в соответствующих местах образуют зак­ладки будущих мышц. Быстрое деление ядер приводит к утрате миобластами клеточного строения, и они превращаются в круп­ные многоядерные комплексы — мышечные волокна. В форми­рующихся мышечных волокнах увеличивается количество мио­фибрилл, появляется поперечная исчерченность. Во второй по­ловине внутриутробного развития и постнатальном онтогенезе мышечные волокна растут в длину и толщину путем увеличения числа содержащихся в них миофибрилл. Вместе с ростом и дифференцировкой мышечных волокон происходит слияние их с клетками-сателлитами. Клетки-сателлиты располагаются под сар­колеммой мышечных волокон и являются источником новых во­локон. Клетки-сателлиты способны делиться и давать начало миобластам после мышечной травмы.

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань образует сократи­мый аппарат в стенках внутренних органов, протоков желез, кро­веносных и лимфатических сосудов и других органов. Структур­ным элементом этой ткани являются гладкомышечные клетки (миоциты). Гладкие миоциты представляют собой веретенооб­разной формы клетки длиной 20 — 500 мкм, толщиной 5 — 8 мкм. Каждый миоцит имеет одно палочковидное ядро, расположенное в середине клетки. При сокращении миоцита ядро изгибается и даже спиралевидно закручивается. Органеллы, в том числе и мно­гочисленные митохондрии, расположены ближе к полюсам клет­ки. Эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи развиты слабо, что свидетельствует о низкой синтетической функции миоцитов. В цитоплазме миоцитов много актиновых и миозиновых фибрилл, расположенных не параллельно, а под углом одна к другой. Доля актина (по сравнению с миозином) в гладких миоцитах выше, чем в исчерченных (поперечно-полосатых) мышечных волокнах. Вза­имодействие актиновых и миозиновых миофибрилл происходит по принципу скольжения, но осуществляется оно иначе, чем в скелетной мышечной ткани. Гладкие миоциты не имеют попереч­но-полосатой исчерченности, сокращаются они помимо усилия воли, их функции находятся под контролем автономной (вегета­тивной) части нервной системы. Гладкие миоциты обьединяются в пучки, в образовании которых участвуют тонкие коллагеновые и эластические волокна.

Сердечная исчерченная мышечная ткань образована плотно прилегающими одна к другой, имеющими поперечно-полосатую исчерченность мышечными клетками — кардиомиоцитами. В то же время сердечные мышечные клетки сокращаются автоматиче­ски, подчиняясь ритму проводящей системы сердца и функциям автономной (вегетативной) нервной системы. Кардиомиоциты представляют собой удлиненные (до 100 — 150 мкм) клетки толщи­ной 10 — 20 мкм, каждая из этих клеток имеет ядро, расположен­ное в центре. Органеллы общего значения располагаются в обла­сти концов клетки. Митохондрии располагаются цепочками вдоль миофибрилл. В кардиомиоцитах имеются включения — гликоген, липиды. В кардиомиоцитах актиновые и миозиновые миофибриллы располагаются так же, как в клетках скелетной мускулатуры. Тонкие актиновые миофибриллы одним концом прикреплены к гелофрагме, образующей линию Z. Толстые (миозиновые) мио­фибриллы, расположенные между актиновыми, одним концом прикрепляются к мезофрагме (линии М), а другим направлены в сторону телофрагмы.

Кардиомиоциты, контактируя один с другим, образуют в струк­турном и функциональном отношениях целостную сократитель­ную систему. На границе прилегающих один к другому кардиомиоцитов находятся вставочные диски, состоящие из соприкаса­ющихся участков цитолеммы контактирующих клеток, наподобие расширенных десмосом. Вставочные диски прочно соединяют со­седние Кардиомиоциты и в то же время обеспечивают быстрое прохождение через них нервных импульсов, что дает возможность всем сердечным миоцитам сокращаться одновременно. С помо­щью вставочных дисков обеспечивается не только структурное, но и функциональное объединение кардиомиоцитов в целостную сердечную мышцу (миокард).