Степи и пустыни умеренного климата

Эти биомы занимают зону умеренного аридного климата, которая распола­гается примерно в пределах 35—55° широты в глубине северных материков и в так называемой дождевой тени гор на материках Южного полушария. На большей части территории этой зоны зима холодная со средними температурамиот -6 до -15°С, местами обычны эпизодические морозы до - 30°С; лето жар­кое со среднемесячными температурами от 20 до 28 —30°С. Годовоеколичество осадков 500 мм и менее, максимум их приходится на теплое времягода. Однако для обитающих в этой зоне растений более важны зимние осадки в виде снега, так как при его таянии почва пропитывается водой, а летняя дождевая вода очень быстро испаряется, не успевая пропитать почву. В Центральной Азии, в Гоби, дождевая влага порой полностью испаряется, вообще не достигая земной поверхности.

Степи замещают умеренные летнезеленые леса в глубине северных матери­ков, где климат континентален и засушлив (менее 100 мм осадков в год). В Евразии степь простирается в широтном направлении от устья Дуная до Даурии в среднем течении Амура. В Северной Америке зона степи (прерия) ориентирована меридионально между Скалистыми горами на западе и зоной летнезеленых лесов на востоке; ее северные пределы лежат в южных провин­циях Канады, достигая 60° с. ш., а южные находятся в Техасе около 30° с. ш.

Основу травостоя степей составляют разные виды злаков, наряду с кото­рыми присутствуют травянистые виды других семейств, главным образом дву­дольных растений, называемых обычно разнотравьем. В зависимости от клима­та развиваются разные формации степной растительности, которые можно объединить в два типа. В более мягких условиях располагается высокотравная степь (прерия), в которой густой травостой высотой до 80—120 см сложен крупными корневищными или рыхлокустовыми злаками часто со значительным участием разнотравья (рисунок 28).

Рисунок 28 – Профиль восточноевропейской высокотравной степи

В более суровых условиях формируется низкотравная степь (прерия) с преобладанием низких (до 30—40 см) плотно-кустовых злаков и значительно более бедным набором видов двудольных (рисунок 29), среди которых заметную роль играют многолетние травянистые и полукустарниковые полыни (Artemisia). В Южном полушарии подобие высоко­травной степи представляет пампа, расположенная в Восточной Аргентине между 35° и 50° ю.ш. В ней господствуют крупные плотнокустовые злаки, меж­ду которыми произрастают значительно более низкорослые виды разно­травья.

Стабильно безлесным состоянием все степи исходно обязаны воздействию очень мощного экосистемного блока крупных млекопитающих-фитофагов, представленных многочисленными популяциями копытных, крупных зеленоядных грызунов и прямокрылых. После их истребления безлесное состояние степей поддерживало отгонное скотоводство, регулярные пожары, частью ес­тественные, а по большей части устроенные человеком, и в меньшей мере — косьба. В настоящее время зона степей как таковая уничтожена в обоих полушариях, так как ее природные условия оказались наиболее пригодными для интенсивного зернового хозяйства и отгонного животноводства. Мощное ант­ропогенное воздействие на степи привело к опустыниванию значительных территорий.

Зона пустынь умеренного климата распространена в Северном полушарии. Хотя американские ботаники склонны называть пустынями разные формации ксерофитной растительности, настоящие пустыни умеренного климата нахо­дятся только в глубине Евразии, в Средней и Центральной Азии. Как и в пустынях субтропиков и тропиков, в пустынях умеренного климата на струк­туру растительных сообществ большое влияние оказывает характер фунта. Для этих пустынь характерен разреженный растительный покров из кустарников (местами и невысоких деревьев), полукустарников, немногих многолетних дли­тельно вегетирующих трав, более разнообразных эфемеров и эфемероидов; на засоленных участках присутствуют разнообразные галофиты. Однако суккулентов, столь характерных для тропических и субтропических пустынь, здесь нет, что принято объяснять сильными морозами в зимнее время.

Рисунок 29 – Профиль восточноевропейской низкотравной степи

Преобладающий тип формаций — низкие моно- или олигодоминантные ассоциации полукустарников и кустарничков, видовой состав которых зависит от особенностей субстрата. Наибольшую эвритопность проявляет по­лынь белоземельная (Artemisia terrae-albae) и близкие к ней виды, входя в качестве эдификатора в пустынные сообщества разных типов. В каменистых пустынях она формирует однообразные сообщества с кустарничковыми со­лянками древовидной (Salsola arbuscula) и кустарниковой (S. laricina) из се­мейства Амарантовые (Amaranthaceae). В северных глинистых пустынях она рас­тет совместно с другими кустарничками из амарантовых: биюргуном (Anabasis salsa) или кокпеком (Atriplex сапа) — в сообществах низкорослых кустарнич­ков и полукустарников или в нижнем ярусе низкого редколесья, образованно­го саксаулом черным (Haloxylon aphyllum).

Рисунок 30 – Профиль эфемеровой пустыни в период максимального увлажнения

В южных глинистых пустынях растительность представлена сообществами эфемеров и эфемероидов, в которых главную роль играют осока толстостол­биковая (Сагех pachystylis) и мятлик луковичный (Роа bulbosa). Травяной по­кров эфемеровой глинистой пустыни (рисунок 30) развивается в короткий период весеннего максимума увлажнения и имеет мезофильный характер, напоминая сообщества лугов. С наступлением лета эфемеры отмирают и выгорают, остав­ляя практически голый грунт.

Растительность солянковой пустыни представлена невысокими кустарниками-галосуккулентами (сарсазан — Halocnemum sirobilaceum, галостахис — Halostachys sp., поташник — Kalidium sp., и некоторые, другие) и галосуккулентными травами (солерос — Salicornia spp., сведа — Suaeda spp., петросимония — Petrosimonia spp. и др.). В более влажных местах к ним присоединяются кустарники из порядка Тамарисковых (Tamaricales).

В наименее нарушенных местах песчаных пустынь развиваются редкостой­ные монодоминантные белосаксауловые леса, единственный древесный ярус которых сложен невысокими деревьями HatoxyIon persicum. Кустарниковый ярус в таком лесу не развит, а травяной покров сложен главным образом осокой вздутой (Сагехphysodes) и довольно плотным ковром мха тортулы пустынной (Tortula desertorum). В более нарушенных местах находятся разреженные кус­тарниковые заросли из белого саксаула, разных видов песчаной акации (Атmodendron), джузгуна (Calligonum) и некоторых других родов двудольных ра­стений.