Подавляющее большинство представителей класса — типичные морские обитатели, распространенные во всех морях земного шара.

Класс Флоридеофициевые делят на 6 порядков на основании особенностей морфологического и анатомического строения водорослей, деталей развития зиготы и строения ауксилярной системы.

Порядок Немалиальные (Nemaliales). Включает водоросли одно- или многоосевого строения. Для них характерно отсутствие ауксилярных клеток; гонимобласты развиваются непосредственно из оплодотворенного карпогона или из его дочерней клетки. Бесполое размножение совершается преимущественно моноспорами. В цикле развития обычно наблюдается гетероморфная смена трех форм развития.

Виды порядка живут главным образом в морях, но встречаются и в пресных водах.

Род батрахоспермум (Batrachospermum) объединяет виды, имеющие форму рыхлого слизистого цилиндра или нити с мутовчато расположенными боковыми веточками ограниченного роста, делающими их похожими на четки или небольшие (от 3 до 8 см) кустики. Таллом бывает оливково-зеленого, буроватого или стального цвета.

Центральная ось слоевища образована длинными бесцветными клетками, расположенными в один ряд. От границы двух соседних клеток берут начало мутовки боковых разветвлений, обильно ветвящихся и сложенных из коротких бочонкообразных клеток с многочисленными дисковидными хроматофорами. Это так называемые ассимиляторы. Крупные клетки основных ветвей в более старых частях таллома покрыты многоклеточными нитями, которые могут переплетаться и у некоторых видов образовывать обертку (своеобразную кору).

Размножается батрахоспермум главным образом половым путем. Органы полового размножения (карпогон и сперматангии) формируются на ассимиляторах. После оплодотворения из брюшка карпогона развивается гонимобласт с округлыми карпоспорами, собранными в тесную группу, — цистокарпий, являющийся новым диплоидным организмом — карпоспорофитом, живущим на гаметофите. Из карпоспор развиваются стелющиеся нити, от которых отходят вертикаль-

ные ветвящиеся нити совсем иного внешнего вида, чем таллом батрахоспермума. Эту стадию ранее считали самостоятельной водорослью и описывали под родовым названием «шантранзия» (Chantransia). Она способна размножаться моноспорами. Из верхушечных клеток нитей данной стадии могут развиваться типичные талломы батрахоспермума. Одни исследователи предполагают, что шантранзия диплоидна и является спорофитом, другие рассматривают ее как неполовозрелую стадию батрахоспермума.

Известно 100 видов рода, распространенных во всех частях света. Встречаются, как правило, в богатой кислородом воде, отдельные — на торфяных болотах. Типичным и распространенным видом является Б. четковидный (В. moniliforme), занесенный в Красную книгу Республики Беларусь.

У видов рода немалион (Nemalion) слизистое шнурообразное слоевище, состоящее из пучка клеточных нитей, каждая из которых растет посредством апикальной клетки. От них радиально расходятся многочисленные вильчато-разветвленные ветви ограниченного роста, склеенные плотной слизью. Немалион служит типичным примером красной водоросли с многоосевым строением слоевища.

Органы полового размножения развиваются на ассимиляторах. Сперматангии гроздевидно расположены на конечных разветвлениях ассимиляторов. Карпогоны формируются обычно неподалеку от сперматангиев на карпогонных веточках. У одного из видов немалиона (N. vermiculare) наблюдалась гетероморфная смена поколений: макроскопического гаметофита и микроскопического нитевидного спорофита (тетраспорофита).

Порядок Церамиальные (Ceramiales). Наиболее высокоорганизованный и богатый видами порядок. Характеризуется тем, что ауксилярные клетки дифференцируются только после оплодотворения и в непосредственной близости от карпогона, т.е. имеется прокарпий. Цикл развития, как правило, трехфазный — со сменой гаметофита, карпоспорофита и тетраспорофита. Если репродуктивная система церамиальных построена по единому плану, то их вегетативная организация отличается большим разнообразием. На этом и основана классификация порядка. Все церамиальные построены по одноосевому плану.

42. Отдел Зеленые водоросли. Общая характеристика. Типы структуры таллома. Строение клетки. Размножение. Распространение. Классификация.

Отдел включает более 20 тыс. видов водорослей, по окраске напоминающих высшие растения. Вегетативное тело может быть одноклеточным, ценобиальным, колониальным, многоклеточным. Известны все типы структуры таллома – от монадного до паренхиматозного, за исключением амебоидного и харофитного.

Клетка зеленых водорослей имеет разнообразные покровы. У большинства представителей она одета оболочкой, состоящей обычно из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового. У некоторых водорослей клетка окружена плазмалеммой или структурой, напоминающей перипласт. Оболочка может быть инкрустирована солями железа, кальция или покрыта кутикулой. На поверхности оболочки часто образуются разнообразные выросты: бородавки, щетинки, шипы, которые выполняют защитную функцию и способствуют парению планктонных форм в воде. Клеточная оболочка обычно цельная, но иногда состоит из двух или нескольких фрагментов. Клетки одно- и многоядерные.

Хроматофоры разнообразны по форме, размерам и расположению в клетке. Клетка может содержать от одного до нескольких десятков и даже сотен хроматофоров. Хроматофоры окружены оболочкой из двух мембран. Хлоропластной эндоплазматической сети нет. Ламеллы состоят из двух-шести или более тилакоидов, образующих «граны». Периферические тилакоиды отсутствуют. Генофоры рассеянные.

Хроматофоры обычно окрашены в различные оттенки зеленого цвета, зависящие от преобладания хлорофиллов а и b над каротиноидами (α -, β -, γ -, ε -каротином и их окисленными производными – ксантофиллами: лютеином, неоксантином, виолаксантином, зеаксантином, антераксантином и др.).

Пиреноиды погружены в строму хроматофора и пронизаны тилакоидами: от одного до нескольких десятков.

Основной продукт ассимиляции – крахмал, откладывается внутри хроматофора вокруг пиреноида и в строме.

У монадных форм и стадий зеленых водорослей есть стигма, располагающаяся внутри хроматофора и не связанная со жгутиковым аппаратом. Клетки снабжены обычно двумя, четырьмя, реже многими жгутиками, изоконтными (равными по длине), изоморфными, гладкими или перистыми, с тонкими мастигонемами, редко чешуйками.

Размножение вегетативное, собственно бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит у одноклеточных делением клетки надвое, у ценобиальных – образованием дочерних ценобиев внутри клеток материнского ценобия, у многоклеточных – фрагментацией таллома. Многие размножаются акинетами.

Бесполое размножение осуществляется обычно с помощью зооспор и апланоспор. Они образуются из внутреннего содержимого клетки от одной до нескольких.

Половой процесс представлен разнообразными типами: гаметангиогамией (хологамией, изогамией, гетерогамией, оогамией), конъюгацией.

Циклы развития зеленых водорослей весьма разнообразны. У них известен зиготический, спорический, гаметический и соматический мейоз. Смена форм развития изо - или гетероморфная с преобладанием гаметофита, гаметоспорофита или спорофита.

Распространены зеленые водоросли в воде (преимущественно пресной), почве, в наземных местообитаниях. Среди водных форм много планктонных, перифитонных и бентосных. Многие живут на скалах, коре деревьев и на других вневодных субстратах. Они могут поселяться на других организмах как эпи- или эндобионты. Вступая в симбиоз с грибами, зеленые водоросли входят в состав лишайников. Массовое развитие зеленых водорослей может вызвать зеленое или красное «цветение» воды, почвы, снега, коры деревьев.

Зеленые водоросли используются как индикаторные организмы в системе экологического мониторинга. Многие виды – активные агенты самоочищения загрязненных вод. В рыбохозяйственных водоемах они являются первичным звеном трофической цепи гидробионтов. Некоторые зеленые водоросли – перспективные объекты биотехнологии для получения высококачественных кормовых добавок, ценных витаминных, ферментных и фармацевтических препаратов. Изучается возможность использования зеленых водорослей в качестве фотосинтетического звена в системе жизнеобеспечения космонавтов. Зеленые водоросли – ценные модельные объекты в разнообразных биологических исследованиях.

Зеленые водоросли считаются одной из древнейших групп организмов, хотя в ископаемом состоянии их простейшие формы не найдены. Но более совершенные хлорофиты сифональной структуры отмечены в силурийских пластах. Есть сведения о более раннем появлении сифоновых водорослей – нижний кембрий палеозоя. Стадия зооспор, имеющаяся у очень многих зеленых водорослей, свидетельствует об их происхождении от монадных форм. Наиболее древними считаются одноклеточные вольвоксовые, без плотной оболочки, размножающиеся продольным делением в подвижном состоянии и имеющие половой процесс хологамию.

Эволюция вольвоксовых выразилась в появлении у особей хорошо выраженной оболочки, зооспор, полового процесса в виде гаметогамии. Дальнейшая эволюция привела к появлению колониальных форм, более сложного полового процесса в виде оогамии. Одноклеточные вольвоксовые, утратив свою подвижность, дали начало одноклеточным протококковым, которые в дальнейшем могли развиваться в колониальные формы с редукцией и утратой у многих представителей подвижных жгутиковых стадий и полового процесса. Из протококковых выводятся нитчатые формы улотриксовых, вначале в виде неразветвленных, а затем и разветвленных нитей, дифференцированных в дальнейшем на горизонтальную и вертикальную части таллома, т. е. появление гетеротрихальной структуры. Пластинчатые талломы появились в результате деления клеток как в поперечном, так и в продольном направлении.

Возникновение многоядерности, которая наблюдается уже у хлорококковых, возможно, послужило началом образования сифоновых водорослей. Что касается конъюгат, то эта группа представляет, вероятно, рано уклонившуюся ветвь зеленых водорослей, утративших подвижные стадии. Эволюция их выразилась в уменьшении числа особей, развивающихся из зиготы, в усложнении очертаний клеток, в появлении нитчатых талломов.