Ме­ха­низ­мы

По­чеч­ный транс­порт би­кар­бо­на­та под­чи­ня­ет­ся об­щим прин­ци­пам обя­за­тель­но­го и фа­куль­та­тив­но­го транс­пор­та.

· В про­кси­маль­ном ка­наль­це в обя­за­тель­ном по­ряд­ке ре­аб­сор­би­ру­ет­ся ос­нов­ная часть (80—90%) от­фильт­ро­вав­ше­го­ся би­кар­бо­на­та, при этом pH ка­наль­це­вой жид­ко­сти ме­ня­ет­ся ма­ло.

· В дис­таль­ном от­де­ле, в за­ви­си­мо­сти от ки­слот­но-ще­лоч­но­го со­стоя­ния ор­га­низ­ма:

¾ при нор­маль­ном ки­слот­но-ще­лоч­ном со­стоя­нии — ос­тав­ший­ся би­кар­бо­нат пол­но­стью ре­аб­сор­би­ру­ет­ся;

¾ при ал­ка­ло­зе — часть би­кар­бо­на­та не ре­аб­сор­би­ру­ет­ся, тем са­мым ком­пен­си­руя ал­ка­лоз;

¾ при аци­до­зе — би­кар­бо­нат не толь­ко пол­но­стью ре­аб­сор­би­ру­ет­ся, но еще и об­ра­зу­ет­ся и вы­де­ля­ет­ся в кровь до­пол­ни­тель­ный би­кар­бо­нат, тем са­мым ком­пен­си­руя аци­доз.

Ме­ха­низ­мы транс­пор­та би­кар­бо­на­та в про­кси­маль­ном ка­наль­це и дис­таль­ном от­де­ле в ос­нов­ном сход­ны, но есть и от­ли­чия, обу­слов­лен­ные ука­зан­ны­ми осо­бен­но­стя­ми обя­за­тель­но­го и дис­таль­но­го транс­пор­та.

На рис. 15.12, А при­ве­де­на схе­ма по­то­ков HCO₃^– и H⁺ в про­кси­маль­ном и дис­таль­ном ка­наль­це. Вид­но, что:

¾ и в про­кси­маль­ном, и в дис­таль­ном ка­наль­це вы­ход в кровь HCO₃^– со­че­та­ет­ся с вы­хо­дом в ка­наль­це­вую жид­кость H⁺;

¾ в про­кси­маль­ном ка­наль­це:

à вы­шед­ший H⁺ вхо­дит об­рат­но в клет­ку, по­это­му ка­наль­це­вая жид­кость не за­кис­ля­ет­ся;

à би­кар­бо­нат по­сту­па­ет в клет­ку из ка­наль­це­вой жид­ко­сти, и тем са­мым про­ис­хо­дит ре­аб­сорб­ция от­фильт­ро­вав­ше­го­ся би­кар­бо­на­та;

¾ в дис­таль­ном ка­наль­це это вход HCO₃^– и H⁺ в клет­ку очень не­ве­лик, по­это­му:

à ка­наль­це­вая жид­кость за­кис­ля­ет­ся, так как вы­шед­ший в ка­на­лец H⁺ ос­та­ет­ся в этой жид­ко­сти;

à про­ис­хо­дит об­ра­зо­ва­ние и вы­де­ле­ние в кровь до­пол­ни­тель­но­го («но­во­го») би­кар­бо­на­та.

На рис. 15.12, Б при­ве­де­на схе­ма ме­ха­низ­мов, обу­слов­ли­ваю­щих эти по­то­ки HCO₃^– и H⁺ в про­кси­маль­ном и дис­таль­ном ка­наль­це. Вид­но, что:

¾ и в про­кси­маль­ном, и в дис­таль­ном ка­наль­це вы­хо­дя­щий в кровь HCO₃^– и вы­хо­дя­щий в ка­наль­це­вую жид­кость H⁺ об­ра­зу­ют­ся в клет­ке из H₂CO₃;

¾ транс­порт в про­кси­маль­ном ка­наль­це, как мы уже вы­яс­ни­ли, от­ли­ча­ет­ся вхо­дом HCO₃^– и H⁺. Эти ио­ны вхо­дят в клет­ку не са­ми по се­бе, а пред­ва­ри­тель­но со­еди­нив­шись и об­ра­зо­вав в ка­наль­це­вой жид­ко­сти H₂CO₃, ко­то­рая да­лее рас­па­да­ет­ся до сво­бод­но про­ни­каю­ще­го в клет­ку CO₂ и H₂O;

¾ в дис­таль­ном ка­наль­це вхо­да HCO₃^– поч­ти нет по­то­му, что кон­цен­тра­ция HCO₃^– в ка­наль­це­вой жид­ко­сти край­не ма­ла (80—90% би­кар­бо­на­та ре­аб­сор­би­ро­ва­лись в про­кси­маль­ном ка­наль­це). По той же при­чи­не нет и вхо­да H⁺: этот ион не мо­жет со­еди­нить­ся с HCO₃^– с по­сле­дую­щим об­ра­зо­ва­ни­ем CO₂, про­ни­каю­ще­го че­рез кле­точ­ную мем­бра­ну.

До­пол­ни­тель­ной чер­той сход­ст­ва про­кси­маль­ных и дис­таль­ных про­цес­сов слу­жит то, что об­ра­зо­ва­ние в клет­ке H₂CO₃ из CO₂ и H₂O (а в про­кси­маль­ном ка­наль­це и об­рат­ная ре­ак­ция — рас­пад H₂CO₃ в ка­наль­це­вой жид­ко­сти до CO₂ и H₂O) ка­та­ли­зи­ру­ет­ся фер­мен­том кар­бо­ан­гид­ра­зой.

До­пол­ни­тель­ные же от­ли­чия про­кси­маль­ных и дис­таль­ных про­цес­сов сле­дую­щие.

· В про­кси­маль­ном ка­наль­це вы­ве­де­ние H⁺ че­рез апи­каль­ную мем­бра­ну осу­ще­ст­в­ля­ет­ся с по­мо­щью вто­рич­но­го ак­тив­но­го контр­транс­пор­та — Na⁺/H⁺-об­мен­ни­ка. Од­на­ко этот об­мен­ник, как и во­об­ще лю­бые сис­те­мы вто­рич­но­го ак­тив­но­го транс­пор­та, не мо­жет соз­да­вать вы­со­ких кон­цен­тра­ци­он­ных гра­ди­ен­тов, и по­это­му для зна­чи­тель­но­го за­кис­ле­ния мо­чи — до pH 4, 5 — в дис­таль­ном ка­наль­це вы­ве­де­ние H⁺ осу­ще­ст­в­ля­ет­ся пер­вич­ным ак­тив­ным транс­пор­том H⁺ — H⁺-АТ­Фа­зой, или про­тон­ным на­со­сом.

· В дис­таль­ном ка­наль­це кон­цен­тра­ция H⁺ да­же при тех ко­ли­че­ст­вах H⁺, ко­то­рые вы­ра­ба­ты­ва­ют­ся в нор­ме в ви­де не­ле­ту­чих ки­слот (см. ни­же) мо­жет дос­ти­гать та­ких зна­че­ний, что для вы­ве­де­ния это­го ио­на при пре­дель­ном pH мо­чи, рав­ном 4, 5, по­тре­бо­ва­лось бы бо­лее 2000 л мо­чи в су­тки. В свя­зи с этим H⁺ в дис­таль­ном ка­наль­це свя­зы­ва­ет­ся с бу­фе­ра­ми мо­чи — фос­фат­ным и ам­ми­ач­ным (см. ни­же).

При­ве­дем те­перь пол­ные схе­мы транс­пор­та HCO₃^– и H⁺ в про­кси­маль­ном и дис­таль­ном ка­наль­це.