Основные положения нейронной теории

Нервными окончаниями называются концевые разветвления отростков нервных клеток, в которых нервный импульс или генерируется, или переда­ется на другую клетку (структуру). Все нервные окончания по функции де­лятся на три группы:

1.Эффекторные нервные окончания.

2.Рецепторные, или афферентные, нервные окончания.

3.Межнейронные синапсы.

ЭФФЕКТОРНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ. Их функцией являет­ся вызывание эффекта, в зависимости от которого они делятся на две группы: 1) двигательные и 2) секреторные. Двигательные окончания под­разделяются на: 1) двигательные окончания в скелетной мышечной ткани и 2) двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани.

Двигательные нервные окончания в скелетной мышечной ткани называ­ются нервно-мышечным синапсом, или моторной бляшкой (рис. 14.1, 14.2). Представляют собой окончания аксонов мотонейронов передних рогов спинного мозга на поперечнополосатых мышечных волокнах. При образо­вании моторной бляшки миелиновое нервное волокно, подходя к мышеч­ному волокну, теряет миелиновую оболочку. Осевой цилиндр внедряется в мышечное волокно, прогибая сарколемму. Терминальное ветвление аксона имеет на конце утолщение. Это так называемый нервный полюс нервно-мышечного синапса. В нем обнаруживаются митохондрии, микротрубочки (нейротрубочки), синаптические пузырьки с нейромедиатором ацетилхолином. Размеры последних составляют около 50 нм. В пресинаптической мембране есть утолщения — активные зоны, где происходит выделение(секреция) медиатора.

Плазмолемма мышечного волокна и прилегающая саркоплазма образуют мышечный полюс. Между пресинаптической и постсинаитической мембра­нами находится синаптическая щель. Она имеет ширину 50—100 нм и со­держит базальную мембрану и отростки глиоцитов. На базалыюй мембра­не имеются сигнальные белки агрин, S-ламинин и др., которые служат мет- ками, при помощи которых регенерирующий аксон мото­нейронов находит синапти-ческую зону на мышечном волокне.

Постсинаптическая мем­брана имеет много складок, которые образуют вторичные синаптические щели. Они во много раз увеличивают по­верхность синаптической щели и содержат материал базальной мембраны. В по-стсинаптической мембране имеются никотиновые холи-норецепторы, концентрация которых достигает 20—30 тыс. на 1 мкм². В зоне си­напса мышечное волокно те­ряет исчерченность (мио-фибриллы лежат глубже зоны синапса), но содержит большое количество мито­хондрий, профилей грану­лярной ЭПС, рибосом, скоп­ление ядер.

МЕХАНИЗМ РАБОТЫ НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО СИНАПСА (см. рис. 12.10). Нервный импульс доходит до пресинантического полю­са и вызывает увеличение мембранной проницаемости этого полюса для ионов кальция. При этом концент­рация кальция в пресинаптическом полюсе резко возрастает благодаря: 1) высвооождению его из депо (гладкой ЭПС, митохондрий), а также 2) поступлению из внеклеточ­ной среды. Далее кальций вызывает взаимодействие компонентов цитоске-лета, которые содержатся в пресинаптическом полюсе. Очевидно, наиболее выражены кинезиновый и динеиновый механизмы транспорта синаптичес-ких пузырьков к пресииаптической мембране. После перемещения синаптических пузырьков к пресииаптической мемб­ране происходит слияние с ней мембран, окружаю­щих пузырьки, а затем пузырьки раскрываются в синаитическую щель и < выделяют в нее медиа­тор. Далее медиатор миг­рирует к иостсинаптичес-кой мембране и вызыва­ет ее деполяризацию, сливаясь с рецептора­ми ацетилхолина.

Деполяризация плазмолеммы мышечно­го волокна передается по Т-трубочкам на всю толщину мышечного во­локна, а затем с Т-тру-бочек переходит на тер­минальные цистерны сарконлазматического ретикулума (СПР). Это вызывает увеличение проницаемости СПР для ионов Са²⁺, который выходит из СПР и миг­рирует к актиновым филаментам. Там он вызы­вает конформационные изменения в молекуле тропонина и открывает активные центры на ак-

активные центры > ш са­тиновых филаментах. С этими центрами начинают связываться головки миозина. Происходит мышечное сокращение.

В иостсинаптической мембране содержится фермент ацетилхолшюсте-раза, который разрушает избыток ацетилхолина в синаптической щели и уменьшает время действия медиатора. Это необходимо для предотвраще­ния перевозбуждения иостсинаптической мембраны.

Патология нервно-мышечного синапса. При отравлении фосфорорга-ническими соединениями (ФОС), которые относятся к боевым отравляю- щим веществам и широко используются в быту как инсектициды, актин ность ацетилхолинэстеразы подавляется. При этом в синаптической щели накапливается медиатор, вызывающий перевозбуждение иостсинаптичес-кой мембраны. В результате возникают судорожные сокращения мышц, за­тем сменяющиеся параличом. От паралича межреберных мышц больной погибает. Для лечения отравлений ФОС применяют реактиваторы ацетил­холинэстеразы, которые восстанавливают активность холинэстеразы и ра­боту нервно-мышечного синапса.

Блокада ацетилхолиновых рецепторов на постсинаптической мембране может быть осуществлена некоторыми ядами (яд кураре). При этом ста­новится невозможной передача возбуждения с нервного окончания на мышцу, и мышца полностью расслабляется. Синтетические аналоги кура­ре (курареподобные вещества, миорелаксанты) используются в хирургичес­кой практике для расслабления мышц при операциях. Существует заболе­вание миастения гравис, при котором в результате аутоиммунной реакции происходит разрушение ацетилхолиновых рецепторов в постсинаптичес­кой мембране нервно-мышечного синапса. Характеризуется прогрессирую­щей мышечной слабостью.

Двигательные нервные окончания на гладких мышцах представляют со­бой варикозные расширения терминалей аксона, которые контактируют с одним из миоцитов в миоцитарном комплексе. Терминали содержат си-наптические пузырьки с ацстилхолином или норадреналином.

Секреторные нервные окончания представляют собой терминали аксо­нов, которые вступают в тесную связь с секреторными клетками: или подхо­дят к ним, не проникая через базальную мембрану, или пенетрируют ба-зальиую мембрану и вдавливаются в секреторные клетки, образуя терми­нальные расширения. Нейролемма аксона и плазмолемма секреторной клет­ки образуют соответственно пре- и постсинаптические мембраны, разделен­ные узкой синаптической щелью. Медиатор, выделившийся из синаптичес-ких пузырьков, вызывает деполяризацию мембраны секреторной клетки, что приводит к высвобождению кальция из депо (обычно он находится в мито­хондриях и секреторных гранулах). Кальций связывается с белком кальмо-дулином, и этот комплекс вызывает два эффекта: полимеризацию микротру­бочек и взаимодействие актиновых и миозиновых филамент, что способ­ствует продвижению секреторных пузырьков к цитолемме, слиянию их мем­браны с цитолеммой и ведет к последующему выделению секрета из клетки.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ (РЕЦЕПТОРЫ)

Представляют собой терминальные разветвления дендритов нейроцита. КЛАССИФИКАЦИЯ. Существует несколько принципов классифика­ции рецепторных нервных окончаний.

1. По месту восприятия раздражителя. Рецепторные нервные окон­чания делятся на три группы: экстерорецепторы, воспринимающие раз­дражение из внешней среды; интерорецепторы, служащие для восприятия раздражений из внутренней среды организма; проприорецепторы, воспри­нимающие информацию от опорно-двигательного аппарата.

2. В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого ре­цептором. Выделяют: механорецепторы, воспринимающие механические раздражители, перемещения частей тела; хеморецепторы воспринимают химические раздражители; терморецепторы улавливают изменения темпе­ратуры, а ноцирецепторы воспринимают чувство боли.

3. По способу восприятия раздражителя выделяют контактные рецепто­ры, приходящие в состояние возбуждения при непосредственном воздей­ствии на участок тела, и дистантные рецепторы, воспринимающие раздра­житель, удаленный от организма (рецепторные клетки сетчатки глаза, органа слуха, обоняния).

4. Морфологическая классификация. В зависимости от строения все рецепторы делят на свободные и несвободные. Свободные рецепторные не­рвные окончания состоят только из конечных ветвлений дендрита чув­ствительного нейрона, а несвободные нервные окончания кроме термина­лей нервного отростка имеют также и клетки олигодендроглии (леммоци-ты), которые окружают терминали дендрита и участвуют в восприятии раздражения. В свою очередь, несвободные нервные окончания делятся на неинкапсулированные (не окруженные по периферии соединительноткан­ной капсулой) и инкапсулированные, имеющие такую капсулу. Свободные нервные окончания воспринимают в основном болевые раздражения. Большинство несвободных нервных окончаний являются механорецепто-рами. В последнее время, однако, выдвигается небеспочвенная точка зре­ния, что не существует разделения рецепторов в зависимости от вида вос­принимаемого раздражения, все рецепторы способны воспринимать раз­дражители любой модальности, а характер ощущения зависит от силы раздражителя.

МОРФОЛОГИЯ РЕЦЕПТОРОВ. 1. Свободные нервные окончания. Внаибольшем количестве представлены в коже. Это механорецепторы на волосяных фолликулах, ноцицептивные (воспринимающие болевые раз­дражители) нервные окончания в эпидермисе (рис. 14.3). Их много также в многослойном плоском неороговевающем эпителии, серозной оболочке. В эпидермисе они представлены древовидными ветвлениями дендритов псевдоуниполярных нейронов спинальпых ганглиев.

2. Несвободные неинкапсулированные нервные окончания представле­ны осязательными дисками Меркеля, а также нервными окончаниями со­единительной ткани. Особенно много их в дерме. Осязательные диски Меркеля (рис. 14.3 б) состоят из отростка нервной клетки, который закан- чивается расширением в виде П. диска. Этот диск образует синапс с клеткой Меркеля, которая лежит в эпидермисе. В цитоплазме клетки Меркеля есть сек­реторные гранулы с нейромедиатором. Механическое раздраже­ние вызывает выделение гранул из клеток Меркеля, их содержи­мое ведет к деполяризации отростка нейроцита.

Несвободные неинкапсули-рованные окончания в соедини­тельной ткани построены следу­ющим образом. Осевой цилиндр освобождается от миелина и на значительном расстоянии окру­жается глиальными клетками, тесно с ними контактируя. Очень часто на поперечном раз­резе видна билатеральная сим­метрия таких окончаний.

3. Несвободные инкапсули­рованные нервные окончания по­строены по общему принципу. К этим окончаниям относятся не­рвные окончания в соединитель­ной и мышечных тканях. Есть следующие разновидности этих окончаний: пластинчатые тельца Фатер-Пачини, осязательные тельца Мейснера, концевые кол­бы Краузе, генитальные тельца Догеля, тельца Руффини, не­рвно-мышечные и нервно-сухо­жильные веретена и др.

Наиболее распространены пластинчатые тельца Фатер-Пачини. Они встречаются в коже, молочной железе, в брыжейке, во внутреннил органах, около кровеносных сосудов, около суставов. Это крупные образования диа­метром от 1 до 5 мм (рис. 14.4, 14.5). Имеют овальную форму и состоят из соединительнотканной капсулы, терминалей дендрита псевдоуниполярно­го нейрона и нейролеммоцитов (олигодендроглии). Дендрит при подходе ккапсуле теряет миелиновую оболочку и со всех сторон окружается нейролем-моцитами. Они формируют так называемую внутреннюю колбу. Эта колба снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, которая часто называется наружной колбой. Капсула состой! из послойно параллельно лежащих кол-лагеновых волокон (образуют от 10 до 60 слоев) и клеток фиброцитов. В на­ружной капсуле встречаются кровеносные сосуды. Между наружной и внут­ренней колбами лежат специализированные отростчатые олигодендроглиоци-ты, контактирующие с осевым цилиндром. При давлении на тельце механи­ческое воздействие во много раз усиливается слоями наружной колбы, что де­лает этот рецептор очень чувствительным. Давление смещает наружную колбу по отношению к внутренней. При этом раздражаются отростчатые олигоденд-роциты, передающие возбуждение на дендрит.

В сосочковом слое дермы обнаруживаются осязательные тельца Мейс-нера. Они являются механорецепторами и по размеру меньше телец Фа-тер-Пачини (50—140 мкм). Имеют овальную форму (рис. 14.3 и 14.6). Снаружи находится очень тонкая слоистая капсула — наружная колба. Дендрит псевдоуниполярного нейрона теряет миелиновую оболочку, раз­ветвляется, и его ветви входят внутрь капсулы по спирали. Перпендикулярно к ним лежат глиальные клет­ки, которые вместе с терминалами дендритов образуют внутреннюю колбу. Незначительная деформа­ция капсулы передается глиоцитам, которые имеют синаптическую связь с дендритом.

Концевые колбы Краузе явля­ются барорецепторами и терморе­цепторами. Они лежат в дерме кожи, слизистых оболочках. Име­ют небольшие (40—150 мкм) раз­меры. Также состоят из наружной капсулы и внутренней колбы. Внутренняя колба образована плоскими глиоцитами, между ко­торыми проходят, формируя свое­образный клубочек, тонкие ветви дендрита. Наружная капсула очень тонкая.

Генитальные тельца Догеля находятся в особо чувствительных областях кожи, в первую очередь, в области наружных половых органов, коже молочных желез. Они похожи по строению на колбы Краузе, но в в отличие от них в тельце входят несколько отростков от нескольких нейро-цитов. Поэтому раздражение генитального тельца вызывает сильную ир­радиацию возбуждения.

Тельца Руффини находятся в соединительной ткани кожи и в капсу­лах суставов. Воспринимают чувство давления. Имеют вид верстеновид-ных образований длиной до 2 мм. Осевой цилиндр во внутренней колбе разветвляется с образованием большого количества ветвей с булавовидны­ми утолщениями на конце. Капсула хорошо выражена.

В гладкой мышечной ткани чувствительные нервные окончания также инкапсулированы, они контактируют с группой гладких миоцитов.

В скелетной мышечной ткани чувствительные нервные окончания назы­ваются нервно-мышечными веретенами. Представляют собой инкапсулиро­ванные нервные окончания (рис. 14.7, 14.8). Наружная соединительнот­канная капсула нервно-мышечного веретена окружает несколько тонких так называемых интрафузальных мышечных волокон. В отличие от обыч­ных мышечных волокон, лежащих снаружи и называемых экстрафузаль-ными, интрафузальные волокна тонкие, содержат мало миофибрилл и имеют светлую цитоплазму. Различают два вида интрафузальных мышеч­ных волокон (рис. 14.8). 1. ЯС-волокна. Ядра этих волокон лежат в центральной части мышеч­ного волокна, образуя скопление в виде ядерной сумки (сокращенно ЯС). В месте расположения ядер волокно резко расширяется.

2. ЯЦ-волокна. Эти волокна имеют равномерную толщину, а ядра ле­жат но всей длине волокна в его центре, формируя ядерную цепь.

Вокруг данных двух видов интрафузальных волокон в их центральной части образуются специфические синапсы дендритов чувствительных ней­ронов в виде:

1) аннулоспиральных (кольцеспиральных) окончаний, в которых отрос­тки нервных клеток закручены вокруг центральной части интрафузалыю-го волокна по спирали и на большом протяжении вступают в синаптичес-кую связь с ним; аннулосниральные окончания имеются как на ЯС-, так и на ЯЦ-волокнах. 2) гроздьевидных окон­чаний, которые находятся только на ЯЦ-волокнах. При этом они формируются не в центральной части, а на пери­ферии волокна.

На интрафузальных во­локнах имеются также двига­тельные нервные оконча­ния, которые представлены аксонами у-мотонейронов передних рогов спинного мозга. Они регулируют длину интрафузальных волокон и поддерживают их тонус. Все свободное пространство меж­ду мышечными волокнами за­полнено жидкостью и ограни­чено тонкой капсулой. Всякое изменение тонуса мышцы ве­дет к изменению давления жидкости в полости капсулы. При этом давление передается на дендриты. Аннулоснираль­ные окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, а гроздьевидные — только на изменение дли­ны. Благодаря нервно-мышеч­ным веретенам организм по-

стоянно получает информацию о степени сокращения мышц, что форми­рует представление о положении тела в пространстве.