Нейроглия

В процессе развития нервной ткани из материала нейрального зачатка (нервной трубки, нервного гребня) наряду с нервными клетками образуют­ся и глиоциты — вспомогательные клетки нервной ткани. Количество гли­альных клеток как минимум в 10 раз превышает число нейроцитов. Тер­мин " глия" (в переводе с греческого означает " клей") предложил извест­ный немецкий патолог Р. Вирхов, который считал, что при помощи глии происходит склеивание нейроцитов в единое целое и заполнение проме­жутков между нейроцитами и нервными волокнами (по первоначальному представлению Р. Вирхова, глия является неклеточным материалом). Лишь позже была доказана клеточная природа глии. Глиальные клетки, в отличие от нейроцитов, способны к делению. Эта способность особенно воз­растает при повреждении мозга, что ведет к формированию глиальных рубцов. Кроме того, из-за способности к пролиферации глиоциты могут формировать доброкачественные и злокачественные опухоли мозга (опухо­ли, происходящие из нейроцитов, точнее, из медуллобластов, возможны только в раннем постнатальном периоде).

Клетки глии выполняют трофическую, опорную, разграничительную, защитную, секреторную функции, участвуют в проведении нервного им­пульса, поддерживают гомеостаз нервной ткани, участвуют в образовании гемото-энцефалического барьера. Как видно из таблицы, нейроглия делится на две разновидности: мак-роглию и микроглию, или глиальные макрофаги. В свою очередь, макро­глия делится на эпендимоглию, астроглию, олигодендроглию. Некоторые ученые указывают на наличие четвертого вида макроглии — мультипотен-циальной, способной превращаться в другие виды макроглии. По другим взглядам, так называемая мультипотенциальная глия представляет собой камбий для макроглии.

Эпендимная глия. Выстилает центральный канал спинного мозга, по­лости желудочков головного мозга (рис. 13.4 б). Эта глия имеет вид одно­слойного эпителия (по Н.Г. Хлопину, эпителий эпендимоглиального типа). На поверхности, обращенной в сторону канала, на глиальных клетках есть реснички. От базалыюй части клетки отходят отростки, которые идут через всю толщину спинного или головного мозга и соединяются друг с другом на наружной поверхности, участвуя в образовании наружной гли-альной пограничной мембраны. Боковыми сторонами эпенимоциты связа­ны друг с другом при помощи межклеточных контактов.

В области сосудистых сплетений, секретирующих спинномозговую жид­кость, находится разновидность эпендимоглии, называемая хороидной эпендимоглией. Ее клетки имеют кубическую форму и покрывают выпя­чивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков го-ловкого мозга. Апикальные поверхности хороидных эпендимоцитов имеют многочисленные микроворсинки, базальные формируют многочисленные ножки, переплетающиеся и образующие своеобразный базальный лабиринт. Боковыми поверхностями клетки тесно связаны друг с другом.

Танициты, находящиеся в стенках 3-го желудочка, воронкового карма­на и срединного возвышения, также относятся к эпендимоглии. Танициты имеют кубическую или призматическую форму. На апикальной поверхно­сти несут микроворсинки и отдельные реснички. От базальной поверхнос­ти клеток отходит отросток, идущий к капилляру и образующий на нем пластинчатое расширение. Радиальные глиоциты как разновидность эпен­димоглии описаны выше. Все глиоциты лежат па базальной мембране.

Функции эпендимоглии: опорная, защитная, секреторная (секреция церебральной жидкости), разграничительная, защитная, трофическая. Эиендимоглия образует нейро-ликворный и гемато-ликворный барьеры (со­ответственно барьеры между нейроцитами и ликвором, кровью и ликво-ром). Танициты осуществляют транспорт веществ из ликвора в кровенос­ные сосуды, осуществляют тем самым связь между этими двумя жидкимисистемами.

Астроцитная глия. Составляет опорную структуру головного и спинного мозга. Маркером астроглии является глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), из которого построены промежуточные филаменты. Есть две раз­новидности астроглии: плазматическая и волокнистая. В сером веществе пре­обладает плазматическая астроглии, а в белом — волокнистая. Плазмати­ческая глия имеет короткие и толстые отростки (рис. 13.4 а), богатые ци­топлазмой различными органеллами, включениями гликогена и с невысо­ким содержанием промежуточных филаментов. Волокнистая астроглия име­ет тонкие длинные отростки, в которых содержится большое количество фибриллярного аппарата. За счет отростков глиоцитов создаются глиаль-ные опорные и разграничительные структуры (мембраны) в белом веществе. При помощи отростков астроциты контактируют не только друг с другом, но также с клетками олигодендроглии и эпендимоглии. Плазматическая ас­троглия создает глиальные пограничные мембраны вокруг сосудов и участву­ет в образовании гематоэнцефалического барьера (ГЭБ).

Функции астроглии: опорная; барьерно-защитная (участие в образова­нии ГЭБ; астроциты имеют выраженную способность к фагоцитозу, пере­работке и представлению антигенов, выработке медиаторов иммунных ре­акций); разграничительная; транспортная (участие в аксотоке); трофичес­кая; регуляторная и метаболическая (астроциты способны захватывать ме­диатор из синаитической щели и передавать его нейрону, участвуют в ме­таболизме медиаторов); пластическая (при повреждении мозга формируют глиальный рубец).

Олигодендроглия.Эта разновидность глии имеет небольшое число тонких отростков (в переводе с греческого термин " олигодендроглия" озна­чает " глия с малым количеством отростков"). Тела клеток имеют неболь-раной. Некоторые исследовате­ли отмечают также наличие в ЦНС очень тонких " голых" не­рвных волокон, полностью ли­шенных глиальной оболочки. Они чаще встречаются в период эмбриогенеза. Скорость прове­дения нервного импульса по безмиелиновым нервным во­локнам невысока — 1—5 м/сек. Находится этот тин нервных волокон в основном в вегета­тивной нервной системе (пост-ганглионарные волокна).

Миелиновые нервные во­локна также состоят из нервно­го отростка — осевого цилинд­ра—и леммоцитов. Отросток не просто лежит в углублении на поверхности леммоцита, а окружен слоистой оболочкой, образованной при накручива­нии мезаксона вокруг отростка нейроцита. Эта оболочка назы­вается миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка состоит из внутреннего, собственно ми-елинового слоя, образованного многочисленными (до 200— 300) кольцами дубликатуры цитолеммы леммоцита, и на­ружного слоя, в котором нахо­дятся ядра и цитоплазма лем­моцита — неврилеммы. Мие­линовая оболочка содержит большие количества липидов и поэтому интенсивно окраши­вается осмиевой кислотой. В отдельных участках в витках мезаксона между двумя его слоями остаются небольшие участки цитоплазмы. Эти уча

стки не прокрашиваются осмие­вой кислотой и выглядят в виде расположенных иод ост­рым углом к осевому цилиндру светлых полосок (насечки ми­елина или насечки Шмидт-Лантермана).

По ходу мислинового во­локна есть сужения — узловые перехваты Ранвье. Они пред­ставляют собой границы двух соседних леммоцитов. В местах узловых перехватов в каждом из контактирующих леммоци­тов образуется кольцо из плот­но лежащих микротрубочек, которые обеспечивают плотное прилегание леммоцитов к осе­вому цилиндру. Кроме того, участки соседних леммоцитов образуют многочисленные от­ростки с интердигитациями,

которыми взаимодействуют друг с другом. В области узлового перехвата осе­вой цилиндр расширяется, его цитолемма содержит повышенное количество натриевых каналов, отсутствующих в других участках волокна. Все расстоя­ние между двумя соседними перехватами называется межузловым сегментом.

Проведение нервного импульса по миелиновым нервным волокнам про­исходит в зависимости от толщины волокна со скоростью от 10 до 120 м/сек. Такая скорость обеспечивается следующим. Миелиновая оболочка действует наподобие аккумулятора — способствует накоплению электрического заряда. В области перехвата миелина нет, и весь заряд скапливается здесь. При достиже­нии некоторого уровня он " перепрыгивает" на соседний перехват и затем на другие. Такой путь передачи импульсов называется сальтаторным (от слова сальто — прыжок). Миелиновые волокна толще безмиелиновых, причем каж­дое волокно содержит только один осевой цилиндр. Этот тип волокон нахо­дится в соматической нервной системе, входит в состав преганглионарных во­локон ВНС. Снаружи и миелиновые, и безмиелиновые нервные волокна ок­ружены базалыюй мембраной.

ОБРАЗОВАНИЕ МИЕЛИНОВЫХ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН (МИЕ-ЛИНОГЕНЕЗ). Образование миелиповых нервных волокон несколько различается в центральной и периферической нервной системе (ПНС) (рис. 13.8 а).

В ПНС при образовании миелинового нервного волокна осе- вой цилиндр вдавливается в поверхность леммоцита, складки которого окру­жают осевой цилиндр и образуют мезаксон. Это первая стадия миелиноге-неза — стадия глиоза нервного волокна. Во вторую стадию (стадию мие- линогенеза) мезаксон начинает расти за счет синтеза леммоцитом все но- вых участков илазмолеммы и накручивается вокруг осевого цилиндра. Обра­зуются многочисленные витки миелина. При этом цитоплазма леммоцита сдвигается на периферию вместе с ядрами леммоцита, образуя неврилемму. Снаружи от миелинового волокна образуется базальная мембрана. Между слоями мезаксона в некоторых местах остаются участки цитоплазмы (насеч­ки миелина).

При миелинизации нервных волокон в ЦНС погружения осевого цилиндра в цитоплазму леммоцита не происходит. Вместо этого олигоденд-роцит формирует тонкий плоский отросток. Этот отросток в форме языка охватывает осевой цилиндр, а затем, в силу образования все новых пор­ций цитолеммы, растет и послойно накручивается вокруг осевого цилинд­ра, образуя витки миелина (рис. 13.8 б). Второе отличие от миелинизации в ПНС состоит в том, что один олигодендроцит может принимать участие в миелинизации многих (до 50) осевых цилиндров, образуя столько же отрос­тков. Зоны узловых перехватов в ЦНС более широкие, в отличие от ПНС перекрытия их цитолеммой леммоцитов не происходит. Это обеспечивает более высокую скорость передачи нервного импульса.

И в ЦНС, и в ПНС происходит постоянный процесс разрушения ста­рых фрагментов миелина с замещением их новыми — ремоделирование миелина. Фагоцитоз старых компонентов миелина осуществляется как глиальными клетками, так и макрофагами РВНСТ эндоневрия.

ПАТОЛОГИЯ МИЕЛИНА. Физиологическая роль миелина особенно хорошо видна при рассмотрении так называемых демиелинизирующих за­болеваний (рассеянный склероз, боковой амиотрофический склероз, сирин-гомиелия и др.), т. е. заболеваний, которые связаны с нарушением образо­вания миелина и его повышенной деструкцией. Это может быть вызвано изменением химического состава миелина под действием некоторых виру­сов (вирус кори и др.), и последующей аутоимунной реакцией на изменен­ный миелин. Демиелинизация может наступать и при многих других за­болеваниях (сахарном диабете, интоксикациях и др.). При дифтерии в пе­риферической нервной системе также имеет место демиелинизация не­рвных волокон, однако она связана с тем, что дифтерийный токсин, не воздействуя на предсуществующий миелин, блокирует его синтез шван-новскими клетками, т.е. ремоделирование миелина. В любом случае потеря миелина ведет к нарушению изоляции нервных волокон, замедлению прове­дения нервного импульса и появлению тяжелых симптомов у больного.