Вопрос 1. Особенности взаимодействия растений и фитофагов.

Билет №1.

Система растение – насекомое—фитофаг относится к сложным. В силу подвижности насекомых связи их с растениями в онтогенезе непостоянны во времени и для свободноживущих ограничиваются в основном актом еды или моментом откладки яиц. Хорошо развитые рецепторы обеспечивают широкие возможности выбора насекомыми кормового растения, различных его органов и тканей.

У систем «насекомое-фитофаг – растение» хорошо развиты барьеры, ограничивающие выбор насекомыми растений для их заселения, питания и откладывания яиц. Вырабатываемые у растений в процессе филогенеза механизмы защиты от фитофагов и преодоление последними этой защиты привела к возникновению среди консументов специализированных групп, приуроченных к растениям с определенным систематическим положением (выделению среди них видоспецифичных семейств, родов и видов).
Для растения высокого таксономического ранга (начиная с семейств) наиболее характерен абсолютный иммунитет к специализированным фитофагам, адаптировавшимся к питанию растениями иных таксономических групп. На родовом, видовом и внутривидовом (сортовом) уровнях проявления иммунитета растений к патогенным воздействиям растениеядных организмов носят относительный характер. Р.Пайнтером была разработана классификация различных проявлений иммунитета растениями к патогенам:

Антиксеноз (непредпочтение). Выражается в отвержении устой­чивых форм растений насекомыми для заселения, питания, откладки яиц и развития. Насекомые менее заселяют ра­стения, обладающие антиксенозом, и нередко быстро их покида­ют; самки реже и в меньшем количестве откладывают на них яйца.

Антибиоз (истинная устойчивость). Проявляется в прямом отри­цательном воздействии растений на жизнедеятельность насеко­мых при питании и развитии. Антибиоз выражается в повышении смертности насекомых, расстройствах пищеварения, снижении активности питания и вредоносности, удлинении сроков развития, формировании мелких и недоразвитых особей, понижении плодовитости самок. Антибиоз — наиболее резко и качественно выраженный тип иммунитета. В качестве факторов антибиоза могут выступать:

– вещества вторичного обмена;

– структурные особенности основных биополимеров, синтезируемых растениями и степень их доступности для усвоения фитофагами;

– пищевая ценность растения для вредителя;

– анатомо-физиологические особенности растений, затрудняющие доступ фитофага к зонам его наиболее благоприятного питания;

– ростовые процессы растений, приводящие к самоочищению растения от вредителя или нарушающие условия нормального развития фитофага.

Толерантность (выносливость). Выражается в способности растений компенсировать нанесенные вредителями повреждения. Выносливые сорта могут так же, как чувствительные, заселяться и повреждаться насекомыми, однако менее угнетаются ими, а повреждения менее сказываются в снижении продуктивности и потерях урожая.

Уход от вредителя (псевдоустойчивость). Этим образным выражением обозначено создание временного разрыва между периодом наибольшей вредоносности вредителя и периодом развития наиболее уязвимых стадий растения при использовании сортов со сдвигом сроков развития, относительно стандартных для культуры. Псевдоустойчивым этот тип называется потому, что легко модифицируется внешними, погодно-климатическимими условиями и при определенных изменениях сроков развития кyльтуры или вредителя может исчезнуть.

В большинстве случаев устойчивость к вредителям определяется ог­раниченным количеством генов и наследуется по моногенному или олигогенному типу. Моно-или олигогенное определение имеет устойчивость картофеля к цистообразующим нематодам, томата — к галловым нематодам огурца — к паутинным клешам. Наиболее полно генетика имму­нитета изучена в тех случаях, когда у вредителей возникают биологические расы, преодолевающие устойчивость определенных сортов. В результате развивается взаимоотношение фитофагов и растений по типу «ген-на-ген». Формируется сильная, но «узкая» расово-специфическая вертикальная устойчивость. В целом, у культуры обнаруживается много генов устойчивости. Однако каждый из этих генов проявляет устойчивость только к определенным расам вредителя, то есть отдельные варианты устойчивости наследуются вполне моногенно. В таком случае культура обладает системой сходных или различных множественных моногенных факторов устойчивости. В подавляющем большинстве случаев устойчивость растений — признак доминантный или полудоминантный, то есть проявляется уже в первом поколении гибридов от скрещиваний с чувствительными сортами.