Сенсорных систем

Все органы нашего тела снабжены рецепторами и способны воспринимать раздражения, причем человек может воспринимать информацию не только при непосредственном контакте, но и на расстоянии с помощью, например, органов зрения и слуха. Системы, воспринимающие, проводящие и обрабатывающие информацию называются сенсорными. К ним относят зрение, слух, осязание, обоняние, вкус, а также вестибулярный аппарат (чувство равновесия), проприоцептивную сенсорную систему (чувство схемы тела) и ноцицептивную сенсорную систему (чувство боли).

Каждая из этих систем имеет свой рецепторный аппарат, собственные проводящие пути и нервный центр, чаще всего представленный в виде коркового анализатора. Морфологическое устройство сенсорных систем теснейшим образом связано с их функцией.

Орган зрения

Органом зрения человека является глаз. Глаз формируется на ранних стадиях развития зародыша из промежуточного мозга за счет парных боковых выростов - глазных пузырьков, образующих затем сетчатую оболочку и зрительный нерв. Глаз новорожденного отличается от глаза взрослого относительно большими глазными яблоками, более толстой роговой оболочкой, недоразвитием мышечного аппарата и цветовых фоторецепторов - колбочек, которые полноценно развиваются и начинают функционировать только с 3-го года жизни ребенка.

Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Глазное яблоко имеет форму шара, более выпуклого спереди, лежит в полости глазницы и состоит из внутреннего ядра и окружающих его трех оболочек: наружной, средней и внутренней.

Оболочка глазного яблока

Наружная - волокнистая или фиброзная. Задний отдел наружной оболочки глаза представляет собой жесткую непрозрачную сферическую капсулу цвета вареного белка, получившую название - белочной оболочки или склеры. Передний отдел представляет тонкую прозрачную роговицу, через которую в глаз проникает свет.

Средняя оболочка богата кровеносными сосудами и потому называется сосудистой. В ней выделяют три части:

- переднюю - радужную оболочку;

- среднюю - ресничное тело;

- заднюю - собственно сосудистую оболочку.

Радужка - плоское кольцо различной окраски. Отверстие в центре радужной оболочки называется зрачком, он имеет способность суживаться и расширяться, причем эти изменения связаны с функцией специальных глазных мышц, заложенных в толще радужки (мышца суживающая зрачок и мышца расширяющая зрачок).

Сзади от радужки находится ресничное тело - круговой валик, имеющий ресничные отростки по краям. В нем заложена ресничная мышца, сокращение которой меняет кривизну хрусталика.

Собственно сосудистая оболочка - большая задняя часть средней оболочки глазного яблока, содержит черный пигментный слой, который поглощает свет.

Внутренняя оболочка глаза называется сетчаткой или сетчатой оболочкой. Это светочувствительная часть глаза, которая покрывает изнутри сосудистую оболочку. В сетчатке находятся светочувствительные рецепторы - палочки и колбочки.

Внутреннее ядро глазного яблока составляют: хрусталик, стекловидное тело и водянистая влага передней и задней камер глаза.

Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы и преломляет входящие в глаз лучи света.

Позади хрусталика находится стекловидное тело - желеобразная прозрачная масса, заполняющая глазное яблоко.

Полость между роговицей и радужкой носит название передней камеры глаза, между радужкой и хрусталиком находится задняя камера. Обе они наполнены водянистой влагой и сообщаются между собой через зрачок. Внутреннее содержимое глаза находятся под давлением (внутриглазное давление). При изменении внутриглазного давления зрение нарушается, повышение давления называется глаукомой.

Вспомогательный аппарат глаза включает в себя:

- защитные приспособления (брови, ресницы, веки);

- слезный аппарат;

- двигательный аппарат (шесть мышц, идущих от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляющихся к глазному яблоку). Мышцы глаза относятся к поперечно-полосатым произвольным мышцам.

Рецепторный аппарат

Светочувствительные рецепторы (фоторецепторы) - колбочки и палочки, располагаются в наружном слое сетчатки, обращенном к сосудистой оболочке глаза. Фоторецепторы контактируют с биполярными нейронами (1 - 3-го порядка), а последние, в свою очередь, контактируют с ганглиозными клетками, отростки которых составляют зрительный нерв. Образуется цепочка клеток, которые под действием света генерируют и проводят нервный импульс.

Выходя из глаза, зрительный нерв делится на две половины, внутренняя перекрещивается и вместе с наружной половиной противоположной стороны направляются к первичным (рефлекторным) зрительным центрам в коленчатом теле и верхних бугорках четверохолмия. От ядер коленчатых тел информация направляется к зрительной зоне в затылочной доле полушарий. В свою очередь, от верхних бугорков импульсы идут по текто-спинальному пути к шейному отделу спинного мозга, а также к парасимпатическому ядру глазодвигательного нерва (ядро Якубовича), откуда начинаются волокна, иннервирующие сфинктер зрачка и ресничную мышцу и осуществляющие зрачковый рефлекс (сужение зрачка на яркий свет) и аккомодацию глаза за счет изменения кривизны хрусталика.

Луч света проникает через слой ганглиозных и биполярных клеток и только тогда попадает на слой колбочек и палочек. В фоторецепторах различают наружный членик, содержащий зрительный пигмент (родопсин в палочках и йодопсин в колбочках) и внутренний членик, в котором находятся митохондрии. Наружные членики погружены в черный пигментный слой сосудистой оболочки, выстилающий внутреннюю поверхность глаза.

В сетчатке насчитывается около 7 млн. колбочек и значительно больше-130 млн. палочек. Большей чувствительностью обладают палочки - аппарат сумеречного зрения. Колбочки в 500 раз менее чувствительны, но обеспечивают цветовое и дневное зрение. Колбочки и палочки распределены неравномерно. На дне глаза, напротив зрачка, находится желтое пятно и в центре его углубление - центральная ямка - место наилучшего видения при рассматривании предмета. В центральной ямке и непосредственно вокруг неё находятся только колбочки. По направлению к периферии число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия зрительной части сетчатки содержит только палочки.

Недалеко от желтого пятна, ближе к носу, располагается слепое пятно-место выхода зрительного нерва. Здесь нет ни палочек, ни колбочек.

Вспомогательный аппарат глаза

К вспомогательному аппарату глаза относится ряд образований, обеспечивающих подвижность глазного яблока и способствующих сохранению прозрачности роговицы. Вспомогательный аппарат глаза защищает глаз от внешних воздействий: брови предохраняют глаза от попадания в них пота, стекающего со лба, ресницы, расположенные на свободных краях верхнего и нижнего век, предохраняют глаз от попадания в него пыли, снега, капель дождя, веки, представляя собой довольно плотное образование, состоящее из кожи, соединительно тканной пластинки и соединительной оболочки - конъюнктивы, не только покрывают всю переднюю часть глазного яблока, но и предохраняют его от механических повреждений. Верхнее веко имеет специальную мышцу - подниматель верхнего века.

Особую роль играет слезный аппарат, состоящий из слезной железы и слезовыводящих путей. Омывая роговицу глаза и постоянно её увлажняя, слеза очищает поверхность глаза от микрочастиц и микроорганизмов, попадающих из внешней среды. Этому способствуют мигательные движения век. Слезная жидкость предохраняет роговицу от высыхания и помутнения.

Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами, которые, за исключением нижней косой мышцы, начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Нижняя косая мышца начинается от нижней стенки глазницы. Прямые мышцы глаза (верхняя, нижняя, наружная и внутренняя), а также косые мышцы (верхняя и нижняя) действуют таким образом, что осуществляют сочетанное движение глаз в одну сторону или могут поворачивать глазные яблоки навстречу друг другу (конвергентное движение) при рассматривании близко расположенного предмета.

Позади глазного яблока в глазнице имеется жировая подушка, которая играет защитную роль амортизатора при травмах глаза, но при воспалительных процессах или в случае своего излишнего развития и отёка, что нередко связано с нарушением функции щитовидной железы, может вытеснить глаз за пределы орбиты с развитием так называемого экзофтальма или пучеглазия. В жировой подушке глаза проходит глазная артерия, питающая глаз - ветвь внутренней сонной артерии, и глазная вена, отводящая кровь от глазного яблока.

Орган слуха и орган равновесия

Орган слуха и орган равновесия, где находятся рецептивные поля слуховой и вестибулярной сенсорных систем, имеют единое происхождение и анатомически расположены вместе в пирамиде височной кости. Многие анатомы рассматривают их под общим названием - преддверно - улитковый орган.

Орган слуха, воспринимающий звуковые колебания, состоит из трех отделов: наружного уха, среднего уха и внутреннего уха.

Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом, который со стороны среднего уха замкнут барабанной перепонкой. Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрыта снаружи кожей. Наружный слуховой проход имеет два отдела: хрящевой и костный, причем ход его прямолинеен только у новорожденных детей, а в более старшем возрасте и у взрослых имеет обычно два изгиба. Просвет прохода покрыт видоизмененной кожей, содержащей большое количество серных и сальных желез. Барабанная перепонка стоит наклонно, имеет овальную форму. Снаружи она покрыта истонченной кожей, изнутри перепонка покрыта слизистой оболочкой.

Среднее ухо включает в себя барабанную полость и слуховую (евстахиеву) трубу, соединяющую среднее ухо с носоглоткой. Кзади от барабанной полости лежат ячейки сосцевидного отростка височной кости.

В барабанной полости находится цепь слуховых косточек: молоточек, наковальня и стремечко, соединенных подвижными суставами и передающих колебания перегородки к улитке, расположенной во внутреннем ухе. Крыша барабанной полости обращена в полость черепа и прилежит к головному мозгу. Молоточек одним своим концом связан с барабанной перепонкой, стремя закрывает расположенное на внутренней стенке полости отверстие овальной формы - окно улитки, которое ведет во внутреннее ухо.

Слуховая труба представляет собой канал, сообщающий барабанную полость с глоткой, в результате чего давление в барабанной полости всегда равно атмосферному и происходит свободное колебание барабанной перепонки. Внутри и со стороны носовой полости в устье слуховой трубы имеются скопления лимфоидной ткани, препятствующие проникновению в среднее ухо инфекции.

Внутреннее ухо включает в себя костный лабиринт, внутри которого помещается перепончатый лабиринт, Внутреннее ухо расположено в толще пирамиды височной кости, внутри от барабанной полости.

Костный лабиринт состоит из трех отделов: преддверия, улитки и полукружных каналов. Костные полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных направлениях: горизонтальном, вертикальном и фронтальном. Перепончатый лабиринт лежит внутри костного и повторяет его ход. Стенка перепончатого лабиринта состоит из тонкой соединительнотканной пластинки, а внутри он заполнен эндолимфой, между перепончатым и костным находится перилимфа.

Улитка, в которой находятся рецепторы органа слуха, представляет собой спиральный костный канал. Улитка делает 2, 5 оборота вокруг веретена - костного стержня. От стержня в просвет улитки вдается костная спиральная пластинка. Свободным концом спиральный ход улитки открывается в преддверие. Точно также образован и перепончатый проток улитки, повторяя ее ход. Перепончатый проток образован сверху преддверной мембраной, снизу - спиральной мембраной, а внутрь его вдается покровная мембрана, нависающая над волосковыми рецепторами. Внутри улиткового протока лежит спиральный (кортиев) орган - рецепторный аппарат органа слуха. Он состоит из пяти рядов рецепторных клеток, имеющих на конце по 60-70 волосков. В каждом кортиевом органе насчитывается до 24 тысяч волосковых клеток, которые связаны с основной пластиной, состоящей из опорных нитей и напоминающей струны арфы разной длины и с числом тоже около 24 тысяч. Звуковые колебания посредством барабанной перепонки и слуховых косточек преобразуются в колебания перилимфы и эндолимфы, а те, в свою очередь - в колебания чувствительных окончаний волосковых рецепторов. Раздражение от рецепторов передается на чувствительные нейроны спирального узла, лежащего в толще пирамиды височной кости, откуда центральные отростки чувствительных нейронов в составе улитковой части преддверно-улиткового (слухового) нерва (8-я пара черепных нервов) достигают моста, где заканчиваются в улитковых ядрах. Отростки вторых нейронов достигают подкорковых слуховых центров, расположенных в нижнем двухолмии среднего мозга и медиальном коленчатом теле. Волокна третьих нейронов идут к слуховому корковому анализатору, расположенному в височной доле полушарий и к шейному отделу спинного мозга, где замыкается ориентировочный рефлекс на звуковое раздражение.

Слуховая зона коры представляет собой точную проекцию слуховых рецепторов улитки. Рецепторы, лежащие у основания улитки воспринимают высокие звуки и им соответствует определенный участок в слуховой зоне. Так же и низкие звуки имеют свое представительство в коре. Нейроны, расположенные между этими зонами. воспринимают всю гамму звуков, что позволяет человеку проводить тончайший их анализ.

Рецепторы органа равновесия находятся в расширениях - ампулах полукружных каналов, а также в сферическом и эллиптическом мешочках, находящихся в преддверии и сообщающихся между собой с помощью протоков. Расположенные в ампулах полукружных канальцев гребешки состоят из скоплений волосковых клеток. Чувствительные волоски отклоняются в ту или иную сторону в результате движений эндолимфы, возникающих при вращательных движениях головы. Волосковые клетки, находящиеся в мешочках перепончатого лабиринта, покрыты желеобразной массой, содержащей мелкие камушки - отолиты. Наклоны головы приводят к перемещению отолитов, меняющих натяжение чувствительных волосков, о чем передается информация в чувствительные нейроны, лежащие в толще пирамиды височной кости. Центральные отростки этих нейронов в составе преддверной части преддверно-улиткового нерва идут к преддверным ядрам моста, расположенным на дне ромбовидной ямки. Отростки вторых нейронов от ядер идут далее к зрительному бугру, мозжечку и спинному мозгу. От зрительного бугра отростки третьих нейронов идут к коре полушарий. Орган равновесия реагирует на прямолинейные и вращательные ускорения, в результате чего рефлекторно возникают соответствующие противодействующие движения тела.

Возрастные особенности преддверно-улиткового органа

Закладывается у человека на 3-ей неделе внутриутробного развития в виде слуховой ямки на боковой стенке заднего мозгового пузыря. Слуховая ямка превращается в слуховой пузырек, который отделяется от стенки пузыря и наполняется жидкостью - эндолимфой. На 4-5 неделе закладываются полукружные каналы и зачаток улитки. Всё это заключается в хрящевую капсулу, которая затем окостеневает и превращается в костный лабиринт внутреннего уха. Среднее ухо развивается из глоточного кармана и наружной части верхней стенки глотки, а наружное - из первого жаберного кармана. К моменту рождения костный и перепончатый лабиринт имеют почти такое же строение и размеры как у взрослых, но барабанная полость заполнена жидкостью и эмбриональной соединительной тканью, а наружное ухо недостаточно развито.

Вестибулярный аппарат уже к шестому месяцу внутриутробного развития развит как у взрослого человека, но его функция окончательно формируется к 13-14 годам у мальчиков и к 10-11 годам у девочек.

Орган обоняния

Орган обоняния, также как и орган вкуса, относится к группе анализаторов, воспринимающих химические раздражения, вызываемые различными пахучими веществами. Периферическая часть обонятельного анализатора, его рецепторный отдел, расположен в слизистой оболочке носа. Поверхность слизистой оболочки носа увеличена за счет носовых раковин - гребней, выступающих с боков в просвет носовой полости. Обонятельная область, содержащая обонятельный эпителий, ограничена верхней носовой раковиной. Небольшие островки обонятельного эпителия есть и в средней носовой раковине. Обонятельный рецептор представляет собой первичную биполярную чувствительную нервную клетку, от которой отходят два отростка: сверху - дендрит, несущий реснички, от основания - аксон. Реснички погружены в слой слизи, покрывающей обонятельный эпителий. Пахучие вещества, приносимые вдыхаемым воздухом, действуют на мембрану ресничек, возбуждая чувствительные клетки. Всего у человека насчитывается около 10 млн. обонятельных рецепторов. Слой слизи, покрывающий обонятельный эпителий, предохраняет его от высыхания и постоянно возобновляется за счет секреции. Аксоны чувствительных клеток объединяются в пучки и направляются в обонятельную луковицу в составе обонятельного нерва. В клубочковом слое обонятельной луковицы аксоны примерно 1000 рецепторных клеток оканчиваются на дендритах одной митральной клетки. Аксоны митральных клеток образуют латеральный обонятельный тракт, который направляется к гиппокампу, через миндалину - к вегетативному ядру гопоталамуса и к коре головного мозга. В передаче обонятельных импульсов в центральные структуры мозга принимают участие и пучковые клетки, также расположенные в обонятельных луковицах.

Следует отметить, что во всей слизистой оболочке носа имеются свободные окончания тройничного нерва, некоторые из которых реагируют на запах. В глотке обонятельные стимулы могут возбуждать свободные окончания языкоглоточного и блуждающего нервов. Центральные нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации среднего мозга.

Орган вкуса

Рецепторные клетки органа вкуса расположены у человека на поверхности языка. Вместе с опорными чувствительные вкусовые клетки образуют в эпителии листовидных и грибовидных сосочков языка группы из 40-60 элементов, носящие название вкусовых почек. Крупные, окруженные валиком сосочки в основании языка могут содержать до 200 вкусовых почек, в более мелких сосочках может быть всего несколько почек. У взрослого человека насчитывается несколько тысяч вкусовых почек. Между сосочками расположены железы, которые выделяют омывающую вкусовые почки жидкость. Чувствительные к стимуляции дистальные части рецепторных клеток содержат микроворсинки, выходящие в общую камеру, которая через пору на поверхности сосочка сообщается с внешней средой. Образуется вкусовая луковица. Молекулы веществ с разным вкусом диффундируют через поры и достигают вкусовых клеток. После генерации рецепторного потенциала возбуждение с клеток передается по афферентным волокнам в подкорковые и корковые центры вкуса. В передаче вкусовых импульсов принимают участие: барабанная струна - ветвь лицевого нерва (7-я пара), иннервирующая переднюю и боковые части языка; языкоглоточный нерв (9-я пара), иннервирующий заднюю часть языка.

Вкусовые волокна 7 и 9-й пар черепных нервов оканчиваются в пределах или в непосредственной близости от ядра одиночного пути продолговатого мозга. Это ядро через медиальную петлю связано с таламусом, откуда аксоны нейронов третьего порядка через внутреннюю капсулу проходят к постцентральной извилине коры головного мозга.

Соматовисцеральная система

Соматовисцеральная система образована подсистемами кожной чувствительности (осязание, терморецепция, ноцицепция), чувствительности внутренних органов (висцероцепция) и глубокой чувствительности мышц и суставов (проприоцепция).

В коже человека имеются механорецепторы, которые реагируют различным образом на силу, скорость и ускорение механического раздражения и на вибрацию. На участках кожи, лишенных волос, эти функции выполняют тельца Мейснера, диски Меркеля и тельца Пачини. На участках кожи, имеющих волосяной покров в механорецепции участвуют рецепторы волосяного фолликула, тактильные тельца Пинкуса-Игго (группа дисков Меркеля) и окончания Руффини. Наибольшее число механорецепторов расположено на кистях рук, особенно на подушечках пальцев, с помощью которых мы распознаем предметы на ощупь.

Известно, что в коже человека есть специфические холодовые и тепловые точки, в каждой из которых можно вызвать ощущение только холода или только тепла. Холодовых точек больше, чем тепловых. Так, на 1 кв. см ладони приходится от 1 до 5 холодовых и 0, 4 тепловых точек. Наибольшая плотность точек имеется на лице, здесь на 1 кв. см приходится 16-19 холодовых точек, а тепловых точек не обнаружено. Следует отметить, что изменение внешней или внутренней температуры меняет количество тепловых точек на поверхности тела. Холодовые рецепторы имеют определенное гистологическое строение, тогда как тепловые ощущения, очевидно, связаны с воздействием на свободные нервные окончания.

Висцеральная чувствительность связана с активностью механо-, термо- и хеморецепторов, расположенных в стенках внутренних органов и кровеносных сосудах, эта информация используется для вегетативной регуляции кровообращения, дыхания, пищеварения, управления электролитным и водным балансами.

Сознательное восприятие движения и положения суставов обусловлено одновременным действием различных механорецепторов, расположенных не только в суставах, сухожилиях и мышцах, но также и в коже. Так известно, что чувство равновесия и «схемы тела» зависит от раздражения специальных механорецепторов давления, расположенных на подошвах человека. Исследования с помощью вибрации показали, что в качестве проприорецепторов могут быть использованы мышечные веретена. Таким образом, создается впечатление, что центральная нервная система воспринимает движения, положение суставов и всего тела с привлечением всей доступной нервной информации. С работой проприорецепторов сочетаются сигналы, поступающие от вестибулярного органа, что позволяет человеку определять положение своего тела, а поле земного притяжения, совершать сознательные и бессознательные движения. В сознательном восприятии движения и положения суставов, очевидно, принимают участие все виды механорецепторов (суставные, кожные, сухожильные, мышечные веретена), так как соматосенсорное ядро таламуса (вентробазальный комплекс) и соматосенсорная кора получают комплексную информацию.

Афферентные нервные волокна от туловища и конечностей идут в спинной мозг по спинномозговым нервам, а от лица - в ствол мозга по тройничному нерву. Соматосенсорная информация передается по двум главным системам восходящих трактов:

· лемнисковая система (задний канатик спинного мозга);

· система переднебоковой канатика.

Функционально система заднего столба связана с кожными механорецепторами и проприорецепторами, а система переднебокового канатика - с терморецепторами и ноцицепторами. Задний канатик представляет собой массивный пучок волокон в дорсальном белом веществе спинного мозга, выше спинного мозга нервные волокна переходят в медиальную петлю, соединяющую спинномозговые и тройничные афферентные пути с соматосенсорной областью теменной коры. От терморецепторов и ноцицепторов информация передается в задние рога спинного мозга, транслируется на противоположную сторону и поступает в переднебоковой канатик, где по двум трактами (спиноретикулярным и спиноталамическим) поступает соответственно в ретикулярную формацию ствола мозга и таламус, откуда передается во многие отделы головного мозга без четкой соматотопической проекции.

Вопросы для самопроверки

1. Какие системы организма называются сенсорными?

2. Как устроен человеческий глаз?

3. Из чего состоит сетчатка глаза?

4. Как зрительная информация проводится к зрительным центрам?

5. Какие образования относятся к вспомогательному аппарату глаза?

6. Опишите устройство среднего уха.

7. Где расположены рецепторы органа слуха?

8. Каким путем передается слуховая информация в слуховую зону коры?

9. Где расположены рецепторы органа равновесия?

10. Что такое «отолиты» и какова их роль?

11. В какие отделы нервной системы передается информация от органа равновесия?

12. Где закладывается и как развивается преддверно-улитковый орган человека?

13. Укажите место расположения рецепторов органа обоняния.

14. Как устроен обонятельный рецептор?

15. Из чего состоят «вкусовые почки»?

16. Какие из черепных нервов проводят вкусовую информацию?

17. Из каких подсистем образована соматовисцеральная система?

18. С помощью каких анатомических образований мы чувствуем тепло и холод?

19. Какие образования обеспечивают проприорецепцию?