ДОДАТОК № 1. У процесі еволюції живих істот виникли спочатку доклітинні форми життя (віруси та ін.), потім - клітинні форми (одноклітинні та найпростіші багатоклітинні

1.ОСНОВИ ЗАГАЛЬНОЇ ЦИТОЛОГІЇ

У процесі еволюції живих істот виникли спочатку доклітинні форми життя (віруси та ін.), потім - клітинні форми (одноклітинні та найпростіші багатоклітинні організми). При подальшому розвитку окремі частини організмів почали спеціалі­зуватися на виконанні певних функцій, внаслідок чого організм пристосовувався до умов свого існування. Таким чином із клітинних та неклітинних структур почали виникати спеціалізовані тканини, органи і, нарешті, комплекси органів -системи. Організм людини складають різноманітні тканини, органи і системи.

Основою будови всіх еукаріотичних організмів є клітина.

Клітина - це обмежена активною мембраною, структурно впорядкована система біополімерів, які утворюють ядро і цитоплазму, беруть участь у єдиній сукупності процесів метаболізму і забезпечують підтримання і відтворення системи в цілому.

Клітини різних органів і тканин людини дуже різноманітні за формою, розмірами, будовою, хімічним складом і характером обміну речовин (рис 2.1).

Форма клітини знаходиться у неподільному зв'язку з функцією, яку вона виконує. Так, нервові клітини, які проводять імпульси, мають відростки.

Незважаючи на значну різноманітність, усі клітини складаються з трьох основних частин: клітинної оболонки (плазмолеми), цитоплазми і ядра (рис. 2.2). Цитоплазма містить гіалоплазму (матрикс цитоплазми); органели -постійні утвори, що мають характерну структуру і специфічну функцію в клітині; включення - тимчасові утвори, що є продуктом діяльності клітини. Цитоплазма відмежована від середовища, що оточує клітину, і від сусідніх клітин плазмо-лемою - зовнішньою клітинною мембраною.

В основі будови плазмолеми (клітинної оболонки) лежить елементарна біологічна мембрана, яку складає ліпопротеїновий комплекс, що містить ліпідний бішар, в який занурені молекули білків. Виступаючи над зовнішньою поверхнею клітинної мембрани, вуглеводні компоненти гліколіпідів формують глікокалікс плазмолеми. З боку внутрішнього вмісту клітини з мембраною контактує корти­кальний шар плазмолеми, який складають мікрофіламенти та мікротрубочки. Товщина плазмолеми складає 10 нм (нанометр - 10 ~⁹ м). Така особливість будови клітинної оболонки забезпечує виконання наступних функцій: розмежу­вальну, бар'єрну, захисну, транспортну, рецепторну. Через клітинну оболонку здійснюється транспорт речовин, який іде у двох напрямках: у клітину (ендоцитоз) і з неї (екзоцитоз). Поглинання матеріалу клітиною здійснюється шляхом обволі­кання його ділянкою плазмолеми з наступним втягненням утвореного мішечка всередину цитоплазми. Процес поглинання твердих частинок називається фагоци­тозом, поглинання частинок рідини - піноцитозом.

Екзоцитоз поділяється на ряд різновидів: секрецію - виділення клітиною продуктів її синтетичної діяльності, які необхідні для нормального функціону­вання органів та систем організму; екскрецію — виділення токсичних або шкідливих продуктів метаболізму, які підлягають виведенню за межі організму; рекрецію - видалення з клітин речовин, які не змінюють своєї хімічної структури в процесі внутрішньоклітинного метаболізму (вода, мінеральні солі); клазма-тоз - видалення за межі клітини окремих її структурних компонентів.

Виконуючи транспортну функцію, плазмолема забезпечує пасивний і актив­ний транспорт речовин. Плазмолема також бере активну участь в утворенні спеціальних структур - міжклітинних контактів, що забезпечують міжклітинну взаємодію. Розрізняють наступні види міжклітинних контактів: адгезивні (зв'язу­ючі), ізолюючі та комунікаційні. До адгезивних контактів належать: простий адгезивнии контакт, контакт за типом замка та десмосомнии контакт. До групи ізолюючих контактів належить щільний замикаючий контакт. Щілинний контакт (нексус) та синаптичний контакт (синапс) належать до комунікаційних міжклі­тинних контактів.

Цитоплазма включає в себе гіалоплазму, обов'язкові елементи клітини -органели, а також різноманітні непостійні структури - включення.

Гіалоплазма - внутрішнє середовище клітини, де відбуваються реакції проміжного обміну. Це найрідша частина цитоплазми, в якій знаходяться органе­ли та включення. Вона містить цитозоль (вода з розчиненими у ній неорганічними та органічними речовинами) і цитоматрикс (сітка мікрофібрил білкової природи).

Органели поділяють на органели загального і спеціального призначення. До органел загального призначення належать: мітохондрії, рибосоми, ендоплаз­матична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми, клітинний центр. Ці органели є у всіх клітинах. Органели спеціального призначення є лише у деяких клітинах, вони забезпечують виконання їх спеціалізованих функцій. До них належать джгутики, війки, нейрофібрили, міофібрили.

До складу багатьох органел входить елементарна біологічна мембрана, тому їх поділяють на мембранні та немембранні. До мембранних органел нале­жать мітохондрії, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, перокси-соми; до немембранних органел - рибосоми, клітинний центр, війки, мікровор-синки, джгутики. Органели, видимі під світловим мікроскопом, називають мікроскопічними; органели, які можна побачити лише за допомогою електронного мікроскопа, називають субмікроскопічними.

Рибосома - субмікроскопічна немембранна органела загального призначен­ня - гранула рибонуклеопротеїну, що складається із двох субодиниць - великої та малої. Функція рибосом - синтез білка. Звичайно білок синтезується не на одній, а одночасно на групі рибосом (полісома), що зв'язані молекулою інформа­ційної РНК (і-РНК). Рибосоми та полісоми можуть бути вільними в цитоплазмі і продукувати білки для потреб самої клітини або фіксованими на мембранах ендоплазматичної сітки і синтезувати секрети - білки, що виділяються із клітини.

Ендоплазматична сітка - субмікроскопічна мембранна органела загально­го призначення - є системою канальців і сплющених цистерн. Ендоплазматичну сітку, до зовнішньої поверхні мембран якої прикріплені рибосоми, називають гранулярною ендоплазматичною сіткою, а позбавлену рибосом - агранулярною ендоплазматичною сіткою.

Однією із основних функцій ендоплазматичної сітки є транспорт речовин. Крім того, для гранулярної ендоплазматичної сітки характерний синтез білків, для агранулярної - синтез і розщеплення глікогену, метаболізм ліпідів (зокрема, синтез стероїдних гормонів). У печінці вона бере участь у знешкодженні снодійних речовин, канцерогенів тощо.

Мітохондрії - мікроскопічні мембранні органели загального призначення -у світловому мікроскопі мають вигляд коротких паличок і ниточок. Під електрон­ним мікроскопом видно зовнішню і внутрішню мітохондріальні мембрани, між якими знаходиться міжмембранний простір. Площа внутрішньої мембрани збільшена за рахунок утворених нею крист, які мають форму складок, а іноді -трубочок. Простір, обмежений внутрішньою мембраною, заповнений мітохондріальним матриксом. На кристах внутрішньої мембрани знаходяться мітохондрі­альні субодиниці. Головна функція мітохондрій - забезпечення клітини енергією. Мітохондрії також беруть участь у синтезі ряду білків і містять необхідні для цього компоненти: мітохондріальну ДНК, дрібні рибосоми, транспортну та інфор­маційну РНК, ферменти.

Комплекс Гольджі - мікроскопічна мембранна органела загального призна­чення - на препаратах, забарвлених азотнокислим сріблом, має вигляд сітки з переплетених темних ниток. Субмікроскопічне комплекс Гольджі являє собою сукупність пов'язаних між собою цистерн, сплющених у центральній частині і роз­ширених на периферії. Навколо цистерн у складі органели розташовані дрібні пухирці і вакуолі. Функції комплексу Гольджі полягають в упаковці, конденсації

та виведенні білкових секретів, участі у синтезі вуглеводів і приєднанні їх до поліпептидних ланцюжків у процесі синтезу глікопротеїнів, формуванні лізосом.

Лізосоми - субмікроскопічні мембранні органели загального призначення -необхідні для внутрішньоклітинного ферментативного розщеплення як екзогенних речовин (які потрапили в клітини внаслідок ендоцитозу), так і ендогенних -видаленні органел і включень у ході нормального оновлення або у відповідь на патологічні зміни. Виділяють чотири основних різновиди лізосом: первинні лізосоми, вторинні лізосоми (фаголізосоми), автофагосоми та залишкові тільця. Пер­винні лізосоми - це маленькі, округлі, оточені мембраною тільця. Вони є резервом гідролітичних ферментів, які ще не взяли участі в перетравленні. Фаголізосоми утворюються від злиття первинної лізосоми з фагосомою. При цьому починається гідролітичне розщеплення вмісту останньої. Автофагосоми призначені для вида­лення уражених компонентів самої клітини. Органела, призначена для видален­ня, оточується мембраною, і з утвореною автофагічною вакуолею зливається первинна лізосома. Залишкові тільця виповнені рештками неперетравленого матеріалу. Вони здатні зливатися і утворювати великі конгломерати або пігмент ліпофусцин.

Пероксисоми - субмікроскопічні мембранні органели загального призначен­ня - нагадують лізосоми, але не містять гідролітичних ферментів, характерних для лізосом. У них містяться оксидази амінокислот і каталаза, що руйнує пере­киси. Каталаза пероксисом може відігравати захисну роль, руйнуючи перекис водню, що є токсичним для клітин.

Центросома (клітинний центр) - мікроскопічна немембранна органела загального призначення - розміщується в клітині парами (диплосома). Це цилінд­рики, що лежать під прямим кутом один до одного, стінки яких складаються з дев'яти триплетів мікротрубочок.

Центросома під час мітозу клітини бере участь у формуванні веретена поділу, а також мікротрубочок апаратів руху клітини - війок і джгутиків. Останні є виростами цитоплазми, в центрі яких знаходиться система мікротрубочок, що складається із двох центральних ниток і дев'яти дуплетів на периферії. В основі війки або джгутика лежить базальне тільце - видозмінена центріоль.

Функція мікротрубочок пов'язана з підтриманням і зміною форми клітини. Мікротрубочки побудовані із білка тубуліну.

Включення - необов'язкові компоненти клітини, що виникають і зникають залежно від її функціонального стану. Вони можуть складатись із хімічних ре­човин різноманітної природи: ліпідів, вуглеводів, білків, вітамінів. Включення поділяють на трофічні, секреторні, екскреторні та пігментні. Трофічні включення поділяють залежно від природи речовин, що накопичуються, на: ліпідні, вугле­водні, білкові.

Ядро - це обов'язковий компонент клітини, що містить генетичний мате­ріал - хромосоми (рис. 2.3). Найчастіше ядро має сферичну форму, але може відповідати формі клітини. Розміри ядра залежать від типу клітин та її функціонального стану. Ядро клітини, що не ділиться (інтерфазне ядро), оточене ядерною оболонкою (каріолемою), яка скла­дається із зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран і розміщеного між ними перинуклеарного простору. Ядро містить ядерце, хроматин і ка-ріоплазму. У ядерній оболонці є пори, що забезпечують обмінні про­цеси між каріо- та цитоплазмою. Зовнішня мембрана ядерної обо­лонки містить на поверхні невелику кількість рибосом і має зв'язок з канальцями гранулярної ендоплазматичної сітки. Ядерна оболонка виконує бар'єрну функцію, яка полягає у відокремленні вмісту ядра від цитоплазми.

Каріоплазма - рідкий компонент ядра, що формує мікрооточення для структур ядра. Вона є аналогом гіалоплазми у цитоплазматичній частині клітини.

Хроматин - це основний структурний компонент інтерфазного ядра, аналог хромосом фіксованої та забарвленої клітини. Завдяки хімічному складу (ДНК, білки-гістони, РНК) хроматин добре сприймає основні барвники і зумовлює специфічний для кожного типу клітин хроматиновий малюнок. Розрізняють два типи хроматину: еухроматин та гетерохроматин. Еухроматин - це деконденсовані ділянки хромосом, які погано фарбуються (фунціонально активний). Гетеро­хроматин - конденсовані ділянки хромосом, які добре забарвлюються (функ-ціольно неактивний).

Ядерце - це найщільніша, кругла, добре забарвлена структура ядра, яка є похідною хромосом. Ядерце забезпечує утворення рибосомних РНК та ри­босом.

Хромосоми - це щільні паличко- або ниткоподібні структури, які добре забарвлюються і виявляються в ядрі клітини під час мітотичного поділу. Кожний вид рослинних і тваринних організмів має специфіку кількості, розмірів та будови хромосом - свій каріотип. Каріотип людини характеризується наявністю 23 пар хромосом, серед яких дві пари аутосом і одна пара статевих хромосом. Серед останніх розрізняють X- та У-хромосоми. Кількість хромосомних наборів у клітині позначають терміном плоїдніспгь і літерою п. Соматичні клітини мають диплоїдний набір хромосом (2п), а статеві клітини - гаплоїдний набір (п).

2. ТИПИ ПОДІЛУ КЛІТИН

Здатність до самовідтворення є характерною особливістю живого. Розмно­ження клітин у багатоклітинному організмі відбувається шляхом поділу вихідної клітини. Увесь період існування клітини від поділу до поділу або від поділу до загибелі називають клітинним циклом. Клітини різних органів і тканин мають різну здатність до поділу і, таким чином, різний клітинний цикл. Поділові клітини передує подвоєння її хромосомного набору, яке відбувається у точно визначеному періоді інтерфази. Лише після цього процесу починається поділ клітини. Поділ клітини буває двох видів: непрямий (мітоз) і прямий (амітоз). Різновидом мітозу є мейоз.

Мітоз є універсальним способом розмноження клітин. У ньому розрізняють чотири фази: профазу, метафазу, анафазу, телофазу, під час яких внаслідок конденсації еухроматину в ядрі стають видимими вже подвоєні хромосоми, утворюється веретено поділу, яке бере участь у перенесенні хромосом до проти­лежних полюсів клітини, внаслідок чого настає поділ клітини навпіл (цитотомія, цитокінез). Мітоз характерний для поділу соматичних клітин, які мають подвійний (диплоїдний) набір хромосом (2п).

Амітоз - прямий поділ клітини, в якій ядро знаходиться в інтерфазному стані. При цьому не відбувається конденсації хромосом і не утворюється веретено поділу. Амітоз призводить до поділу ядра і появи двох- або багатоядерних клітин. Рідше відбувається поділ цитоплазми клітини. Амітоз спостерігається у всіх тканинах живого організму.

Мейоз - своєрідна форма клітинного відтворення, яка характерна для процесу утворення статевих клітин. При мейозі відбувається два послідовних поділи генетичного матеріалу, внаслідок чого в ядрі статевої клітини залишається гаплоїдний набір хромосом.

Клітини в людському організмі постійно перебувають під впливом найрізно­манітніших факторів. Ці фактори можуть викликати ушкодження однієї або декількох клітинних структур, що, в свою чергу, призводить до функціональних розладів. Залежно від інтенсивності уражень, доля клітини може бути різнома­нітною. Змінені в результаті пошкодження клітини можуть адаптуватись до ушко­джуючого чинника, можуть відновитись після припинення дії ушкоджуючих агентів або загинути внаслідок незворотних змін.