Строение железисто-всасывающей клетки насекомых. Системная организация кишечных эпителиев членистоногих.

Для них характерно большое анатомическое разнообразие органов пищеварительной системы, в первую очередь ротового аппа­рата и переднего отдела кишечника.

Хорошо развитый аппарат микроворсинок всасывающих клеток кишечного эпителия многих насекомых по функциональному значе­нию и принципу организации аналогичен аппарату микроворсинок дру­гих высших многоклеточных животных. В противоположность отно­сительному однообразию строения аппарата микроворсинок в кишеч­ном эпителии большинства позвоночных животных у насекомых наблюдается сильное варьирование по размерам и количеству специфических структур, приходящихся на клетку.

Несмотря на принципиально сходный характер организации апи­кальных частей всасывающих клеток у насекомых с аналогичными структурами кишечного эпителия позвоночных животных, между ними имеется ряд глубоких различий. Если у позвоночных в процессе вса­сывания происходит активный транспорт сахаров и аминокислот (про­тив градиента их концентрации), то у насекомых осуществляется пас­сивный транспорт веществ через плазматическую мембрану. Повышен­ная концентрация веществ в полости кишки возникает в результате быстрого всасывания воды. Пассивный транспорт сахаров через мембрану облегчается благодаря превращению их в клетке в соединения не содержащиеся в полости кишки.

Для эпителия многих насекомых характерна мультифункциональная морфобиохимическая дифференциация всасывающих клеток. Так, у кровососущих насекомых, помимо всасывания низкомолекулярных продуктов, образующихся при расщеплении белков форменных эле­ментов и плазмы крови, всасывающие клетки осуществляют и интен­сивный синтез белка — у них хорошо развитая шероховатая ЭПС, аппарат Гольджи, много митохондрий.

В апикальных частях клеток накапливается большое количество секреторных гранул, содержимое которых выделяется в просвет кишки, поставляя основные пи­щеварительные ферменты в полость пищеварения. Таким образом, у насекомых специфическая секреторная и всасывающая функции могут осуществляться одними и теми же клеточными элементами. Наряду с этим в кишечном эпителии чешуекрылых среди обычных всасываю­щих клеток наблюдаются многочисленные бокаловидные клетки, вы­деляющие слизь.

Специфической структурой для кишечного эпителия членистоногих является так называемая перитрофическая мембрана.

Она представляет собой внеклеточное образование в виде пластинки, расположенной на поверхности эпителиальных кле­ток и изолирующей их от непосредственного контакта с пищевыми частицами.

Функциональное значение перитрофической мембраны в какой-то мере аналогично роли слоя секрета бокаловидных клеток позвоночных животных. Она может служить для защиты микроворсинок всасываюших клеток от механического повреждения кусочками непереварен­ной пищи. Перитрофическая мембрана отсутствует у некоторых видов насекомых, питающихся жидкой пищей или имеющих хорошо разви­тые бокаловидные клетки. Однако ее наличие у кровососущих насе­комых свидетельствует и о возможном участии мембраны б процессах транспорта гидролитических ферментов и низкомолекулярных продук­тов гидролиза пищи. Перитрофические мембраны состоят из белка и хитина и образуются либо всеми клетками эпителия средней кишки, либо особыми клетками в области перехода переднего отдела кишеч­ника в средний. В последнем случае образование структуры идет по типу сложной апокриновой секреции.

При апокриновой секреции участки цитоплазмы клеток, отделяю­щиеся вместе с секреторными гранулами, длительное время сохраня­ются в составе перитрофической мембраны и играют важную роль в процессах ее достройки и окончательного оформления, протекающих за пределами клеток, образующих мембрану. При формировании пе­ритрофической мембраны клетками эпителия средней кишки в ней могут быть локализованы гидролитические пищеварительные фермен­ты, по-видимому, выделяемые клетками лишь при поступлении нищи в полость кишки.

Структура перитрофической мембраны варьирует в широких пределах у разных видов насекомых. Она может быть пред­ставлена тонкой однородной пластинкой или иметь сложную трехслой­ную структуру. В последнем случае образование каждого слоя проис­ходит благодаря интенсивной деятельности специфически дифферен­цированных клеток переходного (от переднего к среднему) отдела кишки.

Многообразию морфобиохимической дифференцировки клеток кишечного эпителия у насекомых соответствует и многообразие орга­низации этой тканевой системы. Так, у двукрылых кишечный эпителий представляет собой растущую клеточную популяцию, образованную однородными всасывающими клетками с весьма продолжительным клеточным циклом.

У прямокрылых же кишечный эпителий — типич­ная обновляющаяся популяция с четким топографическим разделением дифференцированных и камбиальных клеток. Последние образуют скопления — «узелки» или гнезда, закономерно чередую­щиеся с участками, где располагаются высокопризматические диффе­ренцированные всасывающие клетки. Такие отношения наблюда­ются, например, в строении кишечного эпителия саранчи или сверчка. Имеются данные о том, что в кишечном эпителии саранчи полное обновление его клеточного состава в активный период жизни живот­ного происходит в течение нескольких суток. Очевидно, в данном случае мы имеем дело с весьма динамичной обновляющейся системой, вполне сопоставимой с кишечным эпителием позвоночных.

Аналогичные отношения между камбиальными и дифференциру­ющимися клетками наблюдаются у многих видов тараканов. У тара­канов эпителий средней кишки и ее придатков образует характерные складки и углубления с закономерным расположением в них диффе­ренцированных призматических всасывающих клеток и мелких кам­биальных

Дифференцированные клетки образуют складки, а камби­альные сосредоточены в желобкообразных углублениях — регенерационных гнездах. Методом тимидиновой радиоавто­графии удалось показать, что синтез ДНК и деление клеток происходят только в регенерационных гнездах. Отсюда клетки смещаются на бо­ковые поверхности и вершину складок, превращаясь во всасывающие высокопризматические клетки. Время полного обновления пласта око­ло 10 суток. В кишечном эпителии таракана имеется и хорошо развитая диффузная система эндокринных клеток.

Варианты организации и механизмы работы пищеварительных клеток кишечных эпителиев моллюсков

Широкое распространение у моллюсков внутрикле­точного пищеварения с соответствующей специализацией пищевари­тельных клеток на процессы пино- и фагоцитоза сочетается со сложной тканевой организацией клеточных элементов. Так, у голожаберного моллюска Coryphella rifibranchialis основные процессы поглощения питательных веществ происходят в так называемых печеночных раз­ветвлениях кишечника. Это тонкие трубчатые разветвленные выросты кишечника, выстланные однослойным эпителием. На срезах желез видно, что эпителий состоит из закономерно расположенных клеток трех типов. Наиболее крупные клетки со светлой цитоплаз­мой занимают вершину и боковые поверхности складок, мелкие базофильные клетки расположены в их основании.

Опыты с [3Н]тимидином показывают, что крупные клетки пред­ставляют собой дифференцированные, активно функционирующие клеточные элементы, почти полностью утратившие способность к раз­множению. Мелкие клетки являются камбиальной субпопуляцией тка­невой системы. Большинство их находится в цикле репродукции. По­мимо рассмотренных клеток в эпителии печеночных выростов имеются еще и клетки с очень крупными ядрами и резко базофильной цито­плазмой, в которой хорошо развита эндоплазматическая сеть с многочисленными рибосомами.

Эпителий печеночных выростов — об­новляющаяся тканевая система, камбиальные клетки которой диффе­ренцируются в двух направлениях: пищеварительные пиноцитирующие клетки и специальные секреторные. Пищеварительные клетки обновляются за 10-15 дней. Обновление имеет четко выраженный поляризованный характер, поскольку наиболее старые клетки распо­лагаются на вершине складок. Пищеварительные клетки в течение этого периода претерпевают характерные циклические изменения, свя­занные с поглощением и перевариванием пищи

Один пищеваритель­ный цикл в клетках занимает около 5 суток. Он включает в себя периоды интенсивного поглощения пищевых частиц, их внутриклеточного переваривания, периоды выделения непереваренных остатков вместе с цитоплазмой и восстановления клеток до начала следующего цикла.

Организация кишечного эпителия пластинчатожаберных моллюс­ков в тех его отделах, где происходит поглощение пищевых комочков пищеварительными клетками сходна с таковой у брюхоногих моллюс­ков. Пищеварительные клетки (как и у брюхоногих моллюсков) вместе с камбиальными и железистыми образуют трубчатые концевые отделы, где и происходит поглощение пищи.