Роль спадковості і середовища у формуванні функціональної асиметрії

В даний час особливості функціональної спеціалізації лівого і правого півкуль мозку добре досліджені. Докладний аналіз цієї проблеми представлений у книгах М.М. Брагиной і Т.А. Доброхотова [22], Є.Д. Чомскі [167], С. Спрінгер і Г. Дейча, [42], В.Л. Біанкі [15] та інших. У результаті багатьох експериментальних досліджень було встановлено, що основні міжпівкульні відмінності коротко укладаються в ряд дихотомій: абстрактний (вербально-логічний) і конкретний (наочно-образний) способи переробки інформації, довільна і мимовільна регуляція діяльності, усвідомленість-неусвідомленість психічних функцій і станів, сукцессивной і симультанна організація вищих психічних функцій.

Більш того, можна констатувати, що в останні десятиліття вивчення міжпівкульна відносин фактично відбулася зміна парадигми: від теорії тотального домінування лівої півкулі дослідники перейшли до гіпотези парциальной полушарной домінантності та взаємодії півкуль. Розвиток функціональної асиметрії в онтогенезі

Відомі дві концепції функціональної асиметрії в онтогенезі: еквіпотенціальні півкуль і прогресивної латералізації [138]. Перша передбачає початкове рівність, або еквіпотенціальності, півкуль щодо всіх функцій, в тому числі мовної. На її користь говорять дані про високу пластичності мозку дитини і взаємозамінності симетричних відділів мозку на ранніх етапах розвитку.

Відповідно до другої концепції спеціалізація півкуль існує вже з моменту народження. У праворуких людей вона проявляється, як припускають, у вигляді генетично запрограмованої здібності нервового субстрату лівої півкулі виявляти здатність до розвитку мовної функції і визначати діяльність ведучої руки. Встановлено, що задовго до реального розвитку мовної функції можна виявити відмінності в морфологічному будову майбутніх мовних зон. Так, у новонароджених сильвиева борозна зліва істотно більше, ніж справа. Цей факт свідчить про те, що структурні міжпівкульні відмінності певною мірою є вродженими.

На користь вихідної еквіпотенціальні півкуль, здавалося б, свідчить той факт, що перші прояви переваги руки виявляються У дітей 7-9 місяців. Різниця між сторонами, спочатку слабка, поступово збільшується і стає виразною в 3 роки, а потім стабілізується. Проте в ході спостережень було встановлено, що у немовлят є інші ознаки латералізації, наприклад, шановану сторона при повороті голови, різний тонус м'язів справа і зліва і ін [196].

У зв'язку з цим становить інтерес пропозицію виділяти два відносно незалежних показника мануальної латералізації: напрямок і ступінь [336]. Напрямок латералізації, тобто встановлення ведучої руки можна розглядати як нормативну, або видоспецифічні, характеристику, що має два виміри - ліве, праве. Ступінь латералізації є кількісна індивідуально специфічна характеристика, що володіє безперервної мінливістю в широкому діапазоні. Про відносної незалежності цих характеристик говорить той факт, що вони виявляють різну онтогенетическую динаміку і, мабуть, в різній мірі залежать від факторів генотипу. Якщо вибір ведучої руки визначається до 3 років, то ступінь (інтенсивність) її використання істотно зростає від 3 до 9 років. Виділення напрямки та ступеня / інтенсивності як самостійних характеристик асиметрії можливо стосовно всіх парним органам, в тому числі і показниками електроенцефалограми лівого і правого півкуль [132].. Індивідуально-типологічні відмінності функціональної асиметрії

Вважається, що всі парні органи людини мають ту чи іншу ступінь функціональної асиметрії. Однак спостереження доступні лише деякі з них: в руховій сфері (провідні рука і нога) та сенсорної (провідні око, вухо, ніздря). Неодноразово показано, що перераховані асиметрії щодо автономні. Іншими словами, у кожної людини можливо своє поєднання правоі лівосторонніх ознак. Для позначення цього явища вживають термін «профіль латеральної організації» (ПЛО), яким позначається поєднання моторних і сенсорних асиметрій, характерних для даної людини.

Дослідження типів, або профілів, латеральної організації парних органів знаходяться в початковій стадії, з цієї ж причини внутрііндівідуальная стійкість функціональних асиметрій і профілів латеральної організації мозку вивчена мало. Є відомості, що функціональні асиметрії парних органів досить пластичні, і профіль латеральної організації при повторних тестуваннях або при зміні умов реєстрації може змінюватися [167]. Роль спадковості і середовища у формуванні асиметрії. Генетичні аспекти ліворукості

Походження ліворукості традиційно пов'язується з дією трьох груп чинників: середовищних (у тому числі культурних), генетичних і патологічних. Відповідно до першими умови середовища, громадські традиції і система виховання задають переважний вибір ведучої руки. До недавніх пір вважалося, що ліворукі Доставляють в середньому 5% населення. Проте в різних регіонах спостерігаються певні відмінності в частоті ліворукості.

За деякими даними, частота зустрічальності «латерального фенотипу», оцінюваного за характером сенсомоторних асиметрій і міжпівкульна відмінностей ЕЕГ, виявляє зв'язок з особливостями екологічних умов Так, серед корінного населення північного сходу Росії (ескімоси, чукчі, коряки тощо) значно частіше зустрічається «правопівкульний фенотип», 'для якого характерно переважання правопівкульних функцій у взаємодії півкуль [8]. Передбачається, що збільшення частки лівшей і амбидекстров в північних популяціях свідчить про їх більш оптимальної адаптації до життя в тих умовах. Можливо, велика частка ліворуких серед цих груп населення почасти обумовлена ​ ​ тією обставиною, що тиск культурних традицій, спрямоване на переважне використання правої руки, у зазначеному регіоні завжди був слабшим ніж у середній смузі Росії. Висловлюється також точка зору, що «правопівкульний фенотип» взагалі більш характерний для популяцій, близьких природі і менш долучених до науково-технічному прогресу [67].

Серед школярів Китаю і Таїланду тільки 3, 5 і 0, 7% відповідно використовують для письма ліву руку [293]. У той же час 6, 5% дітей вихідців зі східних країн, що навчаються в школах США (де тиск у бік використання правої руки ослаблене), вважають за краще ліву руку [283]. Серед японських школярів 7, 2% не є праворукими, а якщо врахувати і перенавченим, то ця цифра збільшується до 11% [403]. До недавніх пір у багатьох країнах існувала практика переучування ліворуких дітей. У міру ослаблення тиску з боку середовища число пишуть лівою рукою помітно збільшується, аж до 10-12% [312]. Істотна роль середовищного досвіду у визначенні рукостью, здавалося, підтверджується тим фактом, що у немовлят ведуча рука не виявляється. Однак відомо, що стосовно пізній прояв ознаки не означає його средовую обумовленість. При вивченні рукостью прийомних дітей, усиновлених у дитинстві, було також показано, що прийомні батьки (на відміну від біологічних) надають мало впливу на встановлення ведучої руки у дітей [196].

Одним з підходів до вирішення цієї проблеми є розробка конкретних генетичних моделей, що пояснюють можливість передачі рукостью від покоління до покоління. Експериментальні дані для побудови генетичних моделей отримують в основному в сімейних дослідженнях рукостью, в тому числі при вивченні прийомних дітей, а також у блізнецових дослідженнях.

Перші сімейні дослідження рукостью дали підстави припустити, що сегрегація за цією ознакою відбувається за законом Менделя-В результаті була запропонована проста генетична модель, відповідно до якої передбачалося, що рукостью визначається дією одного гена, що має дві різні форми (два алелі): один алель R - домінантний, кодує праворукості, другий - рецесивний! кодує ліворукість.

Ця модель, проте, не може пояснити той факт, що, за різними даними, від 45 до 54% дітей двох ліворуких батьків є праворукими. Модель передбачає, що всі діти таких батьків повинні бути ліворукими, оскільки єдиний аллель, який ліворукі батьки можуть передати своїм дітям, це аллель. Робилися спроби вдосконалити дану модель введенням поняття пенетрантності. Зокрема, пропонувалося вважати, що маніфестація рецесивного гена залежить від випадкових факторів, а можливо, й від дії інших генів.

Більш складна модель була запропонована Дж. Леві і Т. Нагілакі [315]. Вони припустили, що рукостью є функцією двох генів. Один ген з двома алелями визначає півкуля, що буде контролювати мова і провідну руку. Аллель L визначає локалізацію центрів мови в лівій півкулі і є домінантною, а аллель / - локалізацію центрів мови в правій півкулі і є рецесивним. Другий ген визначає те, якою рукою буде управляти мовленнєвий півкуля - на своїй стороні (іпсилатеральний) або протилежної (контрлатеральной). Контрлатеральний контроль кодується домінантним алелем С, а іпсилатеральний - рецесивним алелем с. Індивід з генотипом LICC, наприклад, буде правшею з центром мови в лівій півкулі. У індивіда з генотипом Lice центри мови також будуть розташовані в лівій півкулі, але він буде лівшею. Ця модель передбачає, що рукостью конкретної людини пов'язана з характером його межполушарной асиметрії та типом рухового контролю. Ключовим припущенням даної моделі було припущення, що позиція руки при письмі (пряма або вивернута / інвертована) може служити фенотипическим проявом специфічного генотипу. Індивіди, що використовують Інвертований положення руки при письмі, з точки зору авторів, не мають перекреста пірамідного тракту, тобто для них характерний іпсилатеральний тип організації моторного контролю. Навпаки, індивіди з звичайної (прямий) позицією руки при листі в будові пірамідного тракту мають перехрест, який призводить до іпсилатеральний контролю. В останні роки модель Дж. Леві і Т. Нагілакі неодноразово піддавалася критиці. Було показано, що вона вступає в протиріччя з деякими фактами. Наприклад, клінічні дані, отримані у 131 пацієнта, не дають підстави вважати, що існує зв'язок між становищем руки при письмі і локалізацією центру промови, яка визначається по пробі Вада. Відомо також, що багато лівші мо-ГУТ використовувати для письма як пряму, так і інвертовану позицію руки. Крім того, модель не отримала належного статистичного підтвердження в сімейних дослідженнях [196].

Для точного встановлення спеціалізації півкуль по відношенню до | Речі використовують метод Вада - виборчий «наркоз півкуль». В одну з сонних артерій на шиї (ліворуч або праворуч) вводять розчин снодійного (амитал-натрій). Кожна сонна артерія постачає кров'ю лише одна півкуля, тому з потоком крові снодійне потрапляє у відповідне півкуля і робить на нього свою дію. Найбільші зміни в мовної активності спостерігаються тоді, коли під впливом виявляється півкуля, у якому локалізований центр мовлення.

Відомий англійський психолог М. Аннет [184, 185] протягом двадцяти років розробляє оригінальну генетичну модель латералізації, корінним чином відрізняється від моделі Леві і Нагілакі. Вона висловила гіпотезу про те, що більшість людей мають ген, який називається фактором «правостороннього зсуву» (rs +). Якщо людина має цей ген, то він схильний стати правшею з левополушарной локалізацією центрів мови. При його відсутності та наявності пари його рецесивних алелей (га-) людина може стати як правшею, так і лівшею в залежності від обставин (наприклад, від умов внутрішньоутробного розвитку).

У відповідності з гіпотезою М. Аннет, в людській популяції існує збалансований поліморфізм, пов'язаний з поширенням домінантного гена «правостороннього зсуву» і його рецесивного алеля. Більш того, з її точки зору, вплив цих генів поширюється не тільки на рукостью (правшество або левшество), але і на церебральний домінування, тобто загальне домінування тієї чи іншої півкулі головного мозку. Вона вважає, що вибір предпочитаемой руки є лише одним з результатів церебральної латералізації, а оскільки неможливо оцінити ступінь латералізації безпосередньо, то найбільш простим виявляється використання непрямих способів, серед яких провідне місце займає оцінка рукостью. М. Аннет розробила своєрідний тест, що дозволяє оцінити ступінь використання руки, - тест перекладання кілочок. У цьому тесті випробовуваний повинен перекладати кілочки з однієї комірки в іншу, причому осередки розташовані на двох паралельних панелях. Оскільки він виконує це завдання на час і по черзі лівою і правою рукою, остільки, порівнюючи результати, можна оцінити відмінності в ефективності дії однієї і іншою рукою. Таким чином, показником мануальної асиметрії тут служить час виконання тесту: домінуюча рука працює швидше. Використовуючи головним чином цей тест, вона провела численні дослідження мануальної асиметрії у дітей та підлітків з порушеннями мовленнєвого розвитку (зокрема, з дізлексія) і у здорових у зв'язку з успішністю виконання різних тестів на розумовий розвиток. Ці дослідження дозволили М. Аннет зробити деякі досить суттєві доповнення до її теорії.

Передбачається, що ген правого зсуву призводить до розвитку асиметрії, гальмуючи в ранньому онтогенезі розвиток, по-перше, скроневої області (planum temporale) у правій півкулі, по-друге, лівої заднетеменной області кори в лівій півкулі. Завдяки цьому ліва скронева область отримує можливість переважного участі у процесах фонологічної обробки, а права заднетеменная - у процесах зорово-просторового аналізу.

Відповідно з такими уявленнями гомо гетерозиготні стану гена правого зсуву можуть призвести до суттєвих змін в особливостях функціонування кожного півкулі, причому найбільшими перевагами в когнітивній сфері будуть володіти гетерозиготи з цього гену. Гомозиготи за домінантним гену (+) будуть відчувати особливо сильний ефект зсуву, наслідком якого на поведінковому рівні з'явиться слабкість лівої руки, ймовірно, що об'єднується з деяким обмеженням функцій правої півкулі (наприклад, просторових здібностей). Присутність гена rs +, з точки зору Аннет, взагалі негативно позначається на просторових здібностях. Гомозиготи по рецесивному гену (rs-), навпаки, утворюють групу ризику щодо розвитку мовних навичок, зокрема фонологічних. Експериментальні докази переваги гетерозигот були встановлені при вивченні деяких академічних досягнень. Теорія М. Аннет отримала широку популярність і є предметом серйозних дискусій. Наприклад, у 1995 р. цілий номер журналу (Current Psychology of Cognition. V. 14. No 5) був присвячений її колективному обговоренню. При цьому теорія має як прихильників, так і критиків.

Мішенню критики є основні позиції теорії: ідея збалансованого поліморфізму і перевага гетерозигот по гену правого зсуву. Наприклад, Ф. Бріден [216], розглядаючи передбачувані пропорції поширення в популяції генів rs + і rs-, які, за даними Аннет, виявляються в особливостях когнітивного дефіциту, відзначає невідповідність між постуліруемих теорією і реально існуючими фактами порушень у когнітивному функціонуванні. Він, як і І. Макманус з співавторами [336], вважає за доцільне виділення двох вимірювань латералізації - напрямки і ступеня - і дотримується точки зору, що ці вимірювання можуть мати різну генетичну детермінацію.

Поряд з теорією Аннет розробляються й інші генетичні моделі латералізації. До їх числа відноситься, наприклад, генетична модель І. Макмануса [335]. Його модель, проте, за багатьма позиціями дуже близька до моделі Аннет. Макманус постулює існування одного гена D, який зумовлює праворукості, другий ген З визначає не ліворукість, а ситуативний варіант становлення провідної руки. Крім того, допускається існування гена-модифікатора, локалізованого в Т-хромосомі і що впливає на статеві відмінності в ліво-праворуких. На відміну від Аннет, Макманус не стосується особливостей когнітивного функціонування, тобто він не поширює дії генів D і С на когнітивні функції.

Як вже зазначалося, висловлюються припущення, що мануальна асиметрія може мати полігенну природу. Однак полігенні моделі латералізації, які були б також детально розроблені, як теорія М. Аннет, відсутні [огляд: 196]. Наприклад, відповідно до однієї з них передбачається, що помірна ступінь латералізації представляє собою видоспецифічні норму, при цьому допускається, що полігенна гомозиготність веде до дестабілізації розвитку, яка проявляється у значному числі порушень розвитку, включаючи шизофренію, аутизм, деякі фізичні аномалії, у тому числі крайні зрушення в ту і іншу сторону від ві-доспеціфіческі зумовленою помірної праворукости [269, 4561. Однак з цих позицій важко пояснити, яким чином в антропогенезу виникли генетично детерміновані механізми латералізації. У контексті простих генетичних моделей це питання вирішується легше, оскільки можна допустити зміну або поява одного-двох нових генів в еволюції. Визнано, що функціональна асиметрія мозку, як і левополушарной домінування, - унікальна, специфічна особливість мозку людини, що виникла в антропогенезу у зв'язку з появою мови і праворуких. Можна говорити про переважання лівої півкулі і здійсненні ним контролю рухових функцій у тварин. Однак латеральний контроль рухових функцій у тварин динамічний, і його латерализация може зміщуватися залежно від обслуговується функції [15]. За деякими припущеннями схильність до переважного використання правої руки виникла в первісних популяціях, коли їх члени ще не мали генетично зумовленого переваги у використанні тієї або іншої руки. Еволюційні події, що визначили появу ведучої руки, відбулися, мабуть, вже після відділення людини як виду від його найближчого родича - шимпанзе [312].

Як випливає з вищевикладеного, незважаючи на значне число досліджень у цій області, в даний час немає загальноприйнятої генетичної моделі, що пояснює феномени латералізації руки і центрів мови. Є також факти, які важко пояснити усіма генетичними моделями. Мова йде, в першу чергу, про приблизно однаковому схожості МОЗ та ДЗ близнюків за показниками мануальної асиметрії [огляд 196]. Ці дані нерідко залучаються як доказ відсутності генетичної детермінації рукостью. Однак, як зазначає Д. Бішоп, можливість ситуативного визначення рукостью під дією епігенетичних факторів (моделі Аннет і Макмануса) дозволяє відхилити це заперечення. Є ще одне цікаве спостереження, що стосується успадкованого ведучої руки у близнюків. Батьки, у яких відсутній явно виражена праворукості, з більшою ймовірністю народжують близнят.

М. Аннет, щоб пояснити відсутність істотних відмінностей між МОЗ та ДЗ близнюками за показниками мануальної асиметрії, припускає також, що прояв гена правостороннього зсуву у близнюків в порівнянні з одіночнорожденнимі знижено на 33-50%.

На цьому вельми суперечливому тлі сформульовано ряд критеріїв, яким повинні задовольняти генетичні моделі рукостью [312, 335]. Відповідно до цих критеріїв модель повинна пояснювати такі факти: 1) співвідношення рукостью батьків і дітей у таких пропорціях: приблизно 90, 80 і 60% дітей при батьківських поєднаннях правий / лівий, правий / лівий, лівий / лівий повинні бути праворукими; 2) неможливість передбачити рукостью дитини на основі рукостью його братів і сестер, а також приблизно рівний ступінь конкордантності МОЗ та ДЗ близнюків за рукостью; 3) існування відмінностей частот рукостью в різних географічних регіонах, які простежуються досить чітко, хоча всі людські спільноти переважно праворуких. Крім того, модель повинна пояснити, які механізми лежать в основі встановлення рукостью в онтогенезі. Останній пункт не може отримати обгрунтування в рамках чисто генетичних моделей рукостью. Разом з тим середовищні моделі рукостью не можуть пояснити перші два положення. Інший, нещодавно сформульований підхід пов'язаний з пропозицією ввести генотип-культурну, коеволюційний модель встановлення рукостью [312]. Вона базується на трьох положеннях: 1) існуючі відмінності за переважанням руки не визначається генетичною різноманітністю; 2) індивідуальні відмінності між людьми за цією ознакою виникають в результаті взаємодії впливів культури та умов розвитку; 3) генетичні впливу зберігаються, оскільки рукостью виступає як необов'язкова (факультативна), що купується в онтогенезі риса. Таким чином, автори моделі виходять з того, що варіації рукостью не визначаються тільки генетичними факторами, інакше кажучи, всі індивіди, незалежно від походження, мають загальний генотип, що обумовлює переважне використання правої руки. Тим не менше, оскільки ця схильність однозначно не зумовлює праворукості, деяка частина популяції стає ліворуких. Вирішальну роль тут відіграють батьки: вони суттєво підвищують схильність дітей до праворукости (якщо вони обидва правші) або не менш відчутно знижують її, будучи лівшами. Автори моделі обмежуються аналізом тільки рукостью, не торкаючись проблем полушарной спеціалізації і ролі генотип-культурних чинників у її становленні.

На закінчення слід сказати, що існуючі нині моделі Функціональної латералізації стосуються тільки встановлення ведучої руки і до деякої міри домінування півкуль. При цьому вони зовсім не враховують такого явища, як профіль латеральної організації, і не включають в аналіз усіх можливих аспектів латералізації функцій. У зв'язку з цим можна додати ще ° Дно вимога до повноцінної генетичної моделі латералізації: ° на повинна передбачати можливість опису і пояснення всіх аспектів функціональної латералізації і спеціалізації мозку. Особливості функціональних асиметрій у близнюків

За ознаками асиметрії близнюки істотно відрізняються від сталевих представників популяції. Наприклад, серед близнюків Нерідко зустрічаються дзеркальні пари, в яких один близнюк з'являйся правшею, а інший - лівшею.

Широко поширена думка, що ліворукість серед близнят зустрічається частіше, ніж у загальній популяції, проте спеціальне порівняння частоти ліворукості серед близнюків і одіночнорожденних виявило лише незначну тенденцію до переваги ліворукості в популяції близнюків [196].

Відмінності між близнюками відзначаються також по асиметрії очей, ніг і по ряду морфологічних ознак (наприклад, напрямку завитка волосся на потилиці, дерматогліфічних візерунків на пальцях і долонях рук).

Дослідження асиметрії рук у близнюків досить численні, при цьому відзначається, як правило, приблизно однакове схожості МОЗ та ДЗ близнюків за показниками мануальної асиметрії. За даними різних досліджень, 22, 5-24, 6% МОЗ близнюків і 19, 3-30, 7% ДЗ виявляють дискордантність (розбіжність) пору-кості [огляд 196, 334]. Робіт з асиметрії інших психофізіологічних функцій одиниці: це дослідження слухової асиметрії за даними дихотического прослуховування і асиметрії деяких зорових функцій. Причому в обох містяться вказівки на несхожість МОЗ близнюків за досліджуваним явищам [132].

Не виключено, що відсутність достовірних відмінностей між МОЗ та ДЗ близнюками при вивченні асиметрій організму обумовлено методичними особливостями оцінки асиметрій, як таких. Як правило, в групах ДЗ і МЗ близнят оцінюють схожість по стороні домінування ознаки чи функції. Кількісна вираженість асиметрії далеко не завжди приймається до уваги. Між тим, як зазначалося, напрямок асиметрії та її інтенсивність є швидше за все відносно незалежними ознаками, які можуть мати різні джерела генетичної детермінації.

Застосування близнецового методу для вивчення спадкових і середовищних впливів на формування функціональних асиметрій може виявитися більш продуктивним, якщо порівнювати близнюків не тільки по стороні переваги або напрямку асиметрії, але і за кількісною вираженості ознаки на обох сторонах (за умови, що досліджуваний ознака може бути виміряно), а також за ступенем інтенсивності асиметрії, що не залежить від сторони переваги. За деякими уявленнями, генотип контролює не тільки і не стільки напрямок асиметрії, як таке, а ступінь її вираженості. Робилися різні спроби пояснити появу діскор-дантних по асиметрії блізнецових пар. Так, наприклад, була висловлена ​ ​ гіпотеза, що інверсія асиметрії в парах МОЗ близнюків, назвати дзеркальне, пов'язана з особливостями їх ембріонального розвитку, а саме зі стадією, на якій відбувся поділ зародка на два самостійних організму [345].

Якщо розподіл відбувається на ранніх стадіях розвитку, коли відсутня диференціювання на праву і ліву половини ембріона, то ніяких ознак дзеркальності не буде. У разі ж якщо поділ відбувається пізніше, на стадії, коли така диференціювання вже виникла, можна очікувати появи дзеркальних МОЗ пар. На користь цієї гіпотези говорить той факт, що у сполучених близнюків, яких вважають сформувалися на порівняно пізніх стадіях ембріонального розвитку, дзеркальність зустрічається набагато частіше, причому можливі випадки крайнього вираження дзеркальності (інверсія розташування внутрішніх органів). Однак ця гіпотеза не пояснює, чому серед МОЗ близнюків зустрічаються пари, дзеркальні за одними ознаками і співпадаючі за іншими. Крім того, гіпотеза Ньюмана не може пояснити існування дискордантних пар серед ДЗ близнюків. Та й серед МОЗ близнюків дзеркальні пари зустрічаються досить рідко: за даними близнецовой статистики, число МОЗ близнюків, що розділилися після формування першої навколоплідної оболонки (8-9-й день ембріонального розвитку), коли вже можлива латерализация ознак, складає всього 34% від загальної кількості пар МОЗ близнюків.

Інша можлива причина появи дискордантних по асиметрії пар - велика схильність близнюків дії патогенетичних середовищних факторів, які можуть по-різному впливати на кожного з партнерів. Такі фактори, ймовірно, в рівній мірі збільшують число дискордантних пар як серед ДЗ, так і серед МОЗ близнюків. Можливість появи дискордантних по асиметрії пар за рахунок нерівномірності внутрішньоутробних умов і родового стресу визнається багатьма авторами.

Серед патогенних внутрішньоутробних факторів, що впливають на загальний розвиток близнюків, називається також затримка дозрівання. У одиночного плода внутрішньоутробне становище краще, близнюки, як МОЗ, так і ДЗ, відчувають великі обмеження і у внутрішньоутробному просторі, і в ресурсах. На пізніх термінах вагітності ці обмеження можуть призвести до суттєвої затримки дозрівання. Дійсно, є дані, що в період від 19 до 32 тижнів розвиток деяких борозен і звивини на поверхні кори великих півкуль у близнюків затримується на 2-3 тижні в порівнянні з оди-ночнорожденнимі [185, 196]. Ця затримка дозрівання кори великих півкуль створює несприятливі умови, які частково можуть пояснити затримку мовленнєвого розвитку і поява ліворукості серед близнюків обох типу. Таким чином, виникнення дискордантних по асиметрії пар близнюків може бути викликано різними причинами. Крім He-рівноцінних умов внутрішньоутробного розвитку та пологів, так само можливих у парах близнюків обох типу, в парах МОЗ близнюків зустрічаються випадки власне дзеркальності за рахунок специфіки їх образо-вання з одного ембріона.

Визнаним методом вивчення функціональної асиметрії мозку Людини служить вивчення проявів асиметрії в біоелектричної активності кори великих півкуль ЕЕГ і ВП. Систематичне дослідження показників межполушарной асиметрії фонової ЕЕГ проводилося ТА. Мєшкової [см. гол. XIII]. Вона наводить такі спостереження, що стосуються асиметричних проявів в ЕЕГ дорослих близнюків.

1) Партнери характеризуються різним ступенем асиметричності ЕЕГ. Якщо один близнюк має виражену асиметрію, то ЕЕГ другого, як правило, симетрична. Відсутні власне дзеркальні пари, тобто партнери з вираженою асиметрією протилежного знака. Існують пари ДЗ близнюків, дискордантно домінування руки, в яких правша характеризується вираженою і навіть підвищеної асиметрією ЕЕГ скроневих відведень, ЕЕГ лівші при цьому симетрична.

2) Зафіксована значна асиметрія ЕЕГ скроневих відведень при підвищеній активуванні ліворуч.

3) Генетичні чинники сильніше виявляються в правій півкулі, а середовищні - в лівому.

4) Інтенсивність асиметрії ЕЕГ визначається середовищні фактори.

Характерно, що всі перераховані особливості найбільш чітко виявляються при аналізі ЕЕГ скроневих областей або частково справедливі для ЕЕГ інших симетрично розташованих зон.

У дослідженні, проведеному ТА. Мєшкової з колегами [114], у близнюків 7-8 років (28 пар МОЗ та 22 пари ДЗ) паралельно вивчалася успадкованого мануальної асиметрії і ступеня асиметричності фонової ЕЕГ. У дітей, як і у дорослих близнюків, за показниками мануальної асиметрії (її оцінка проводилася за кількома кількісним тестів) і показниками асиметричності ЕЕГ достовірних відмінностей у парах МЗ і ДЗ близнюків виявлено не було. Автори приходять до висновку, що спадкові чинники не впливають на інтенсивність латералізації ні в моториці, ні в біоелектричної активності мозку. Таким чином, вивчення асиметрій в парах МЗ і ДЗ близнюків не дає можливості вирішити питання про те, який внесок вносять фактори генотипу у формування межиндивидуальной варіативності за показниками асиметрії.

Одночасно проводилося порівняльне вивчення природи межиндивидуальной мінливості показників ЕЕГ лівого і правого півкуль, взятих незалежно один від одного [132; гол. III]. Отримані дані свідчать про те, що індивідуальні особливості ЕЕГ лівого і правого півкуль різною мірою залежать від факторів генотипу. Причому це справедливо як для відносно елементарних показників ЕЕГ (амплітуда та індекс альфа-ритму), так і до13 більш складних, таких, як коефіцієнт періодичності ЕЕГ (відношення потужності періодичної до випадкової складової), дисперсія миттєвих значень амплітуди, коефіцієнт локальної нестаціонарності. За сукупністю всіх даних ТА. Мєшкова прийшла до висновку, що існують значні міжпівкульні відмінності в ступені генетичних впливів на перераховані показники, причому відзначається велика схильність дії середовищних факторів деяких параметрів ЕЕГ лівої півкулі в порівнянні з правим, особливо за показниками ЕЕГ скроневих зон.

При вивченні генетичної обумовленості зорових викликаних потенціалів на стимули різної форми і змісту були встановлені достовірні міжпівкульні відмінності: у скроневій зоні лівої півкулі мінливість відповідей на більшість стимулів визначалася в основному середовищні впливами, в скроневій зоні правого, навпаки, мінливість аналогічних відповідей визначалася впливами генотипу [132; гол. IV].

ТА.Мешкова з колегами [114] встановили і деякі інші факти, що свідчать про порівняно більшому внеску правої півкулі в міжіндивідуальну дисперсію за показниками моторики і ЕЕГ. Іншими словами, інтенсивність асиметрії і в моториці (за показниками використання лівої руки), і в ЕЕГ формується головним чином за рахунок індивідуальних відмінностей у функціонуванні правої півкулі. Були встановлені також деякі статеві відмінності, зокрема, наприклад, у дівчаток-правшів більш виражена асиметрія ЕЕГ. Крім того, виявилося, що діти з більш високими показниками інтелекту відрізнялися більш розвиненою моторикою лівої руки. Залучаючи дані про більше схожості людей по анатомічним особливостям лівої півкулі, ТА. Мєшкова з колегами висловили таке припущення. Ліва півкуля, в силу локалізації в ньому центрів мови і ведучої руки, більше схильне до уніфікує впливів середовища і тому функціонально більш одноманітно у всіх людей. Права півкуля більше, ніж ліве, визначає природну індивідуальність людини, пов'язану з її біологічними, в тому числі спадковими, характеристиками. Функціональна асиметрія і спеціалізація півкуль - унікальна особливість мозку людини, що виникла в антропогенезу у зв'язку з появою мови і праворуких. У онтогенезі спеціалізація півкуль формується поступово і досягає своєї дефінітів-Ной форми лише до періоду зрілості. За асиметрія парних органів існують великі індивідуальні відмінності, що дозволяють говорити про типи, або стійких профілях, латеральної організації індивіда. Генетичні дослідження асиметрії присвячені вивченню успадкованого мануальної асиметрії і, до деякої міри, полушарного домінування. Існує ряд генетичних моделей, що описують можливі варіанти спадкування ведучої руки, проте жодна не є загальновизнаною. Сформульовано критерії, яким повинна задовольняти генетична модель, адекватно описує тип спадкування ведучої руки.

МОЗ та ДЗ близнюки, як правило, виявляють подібну ступінь конкордантності за показниками функціональної асиметрії. Для деяких МОЗ близнюків характерний феномен дзеркальності по парним ознаками. У той же час виконані на близнюках дослідження успадкованого електрофізіологічних показників лівого і правого півкуль, дають підстави припускати більший внесок генотипу в мінливість показників функціонування правої півкулі.