Вікові аспекти генетичної психофізіології

При аналізі ролі генотипу у формуванні біоелектричної активності мозку відзначалося, що в цілому ряді випадків у дослідженнях брали участь близнюки різного віку, причому віковий розподіл іноді опинявся вельми значним. На перших поpax віковим відмінностей не надавалося особливого значення. Апріорі 1 малося на увазі, що «генетичне» означає стабільне, незмінний, тому вік не є змінною, яку треба враховувати при оцінці генетичної детермінації психофізіологічних ознак.

В даний час ця позиція поступилася місцем іншій: оскільки генетична програма розвитку реалізується безперервно, остільки ознака, змінюючись у ході розвитку, відчуває на собі впливу генотипу і середовища, співвідношення яких можуть істотно змінюватися при переході з однієї стадії розвитку на іншу. Така логіка добре узгоджується з існуючими в даний час уявленнями про вікову динаміку дозрівання ЕЕГ і ВП. Основні тенденції у формуванні електроенцефалограми (ЕЕГ) і викликаних потенціалів (ВП)

Вікові зміни ЕЕГ і ВП

Вікові зміни біоелектричної активності мозку охоплюють значний період онтогенезу від народження до юнацького віку. На підставі багатьох спостереженнях виділено ознаки, за якими можна судити про зрілість біоелектричної активності головного мозку. У їх число входять: 1) особливості частотно-амплітудного спектру ЕЕГ; 2) наявність стійкої ритмічної активності; 3) середня частота домінуючих хвиль; 4) особливості ЕЕГ в різних областях мозку; 5) особливості генералізованої і локальної викликаної активності мозку; 6) особливості просторово-часової організації біопотенціалів мозку [173].

Найбільш вивчені в цьому плані вікові зміни частотно-амплітудного спектру ЕЕГ в різних областях кори мозку. Для новонароджених характерна неритмічна активність з амплітудою близько 20 мкв і частотою 1-6 Гц. Перші ознаки ритмічної впорядкованості з'являються в центральних зонах починаючи з третього місяця життя. Протягом першого року життя спостерігається наростання частоти і стабілізації основного ритму ЕЕГ дитини. Тенденція до наростання домінуючою частоти зберігається і на подальших стадіях розвитку. До 3 років це вже ритм з частотою 7-8 Гц, до 6 років - 9-10 Гц і т.д. [143]. У свій час вважалося, що кожна частотна смуга ЕЕГ домінує в онтогенезі послідовно одна за одною. За цією логікою у формуванні біоелектричної активності мозку виділялися 4 періоди: 1-й період (до 18 міс.) - Домінування дельта-активності, переважно в центрально-тім'яних відведеннях; 2-й період (1, 5 року - 5 років) - домінування тета-активності; 3-й період (6-10 років) - домінування альфа-активності (лабільна фаза), 4-й період (після 10 років життя) - домінування альфа-активності (стабільна фаза). У двох останніх періодах максимум активності припадає на потиличні області. Виходячи з цього, було запропоновано розглядати співвідношення альфа і тета-активності як показник (індекс) зрілості мозку [430].

Однак проблема співвідношення тета альфа-ритмів в онтогенезі є предметом дискусій. За одними уявленнями, тета-ритм розглядається як функціональний попередник альфа-ритму, і таким чином визнається, що в ЕЕГ дітей молодшого віку альфа-ритм фактично відсутня. Дотримуються такої позиції дослідники вважають неприпустимим розглядати домінуючу в ЕЕГ дітей раннього віку ритмічну активність як альфа-ритм [173]; з точки зору інших, ритмічна активність немовлят в діапазоні 6-8 Гц за своїми функціональними властивостями є аналогом альфа-ритму [419]. В останні роки встановлено, що альфа-діапазон неоднорідний, і в ньому, в залежності від частоти, можна виділити ряд субкомпонентов, що мають, мабуть, різне функціональне значення. Суттєвим аргументом на користь виділення вузькосмугових піддіапазонів альфа служить онтогенетична динаміка їхнього дозрівання. Три піддіапазону включають: альфа-1 - 7, 7-8, 9 Гц; альфа-2 - 9, 3-10, 5 Гц; альфа-3 - 10, 9-12, 5 Гц. Від 4 до 8 років домінує альфа-1, після 10 років - альфа-2, і до 16-17 років в спектрі переважає альфа-3 [143].

Дослідження вікової динаміки ЕЕГ проводяться в стані спокою, в інших функціональних станах (сон, активне пильнування та ін), а також при дії різних стимулів (зорових, слухових, тактильних).

Вивчення сенсорно-специфічних реакцій мозку на стимули різних модальностей, тобто ВП, показує, що локальні відповіді мозку в проекційних зонах кори реєструються з моменту народження дитини. Проте їх конфігурація та параметри говорять про різного ступеня зрілості і невідповідності таким у дорослого в різних модальності [143]. Наприклад, в проекційної зоні функціонально більш значущого і морфологічно більш зрілого до моменту народження соматосенсорной аналізатора ВП містять такі ж компоненти, як і у дорослих, і їх параметри досягають зрілості вже в перші тижні життя. У той же час значно менше зрілі у новонароджених і немовлят зорові і слухові ВП.

Зоровий ВП новонароджених представляє собою позитивно-негативне коливання, реєстроване в проекційної потиличної області. Найбільш значні зміни конфігурації та параметрів таких ВП відбуваються в перші два роки життя. За цей період ВП на спалах перетворяться з позитивно-негативного коливання з латентністю 150-190 мс в багатокомпонентну реакцію, яка в загальних рисах зберігається надалі онтогенезі. Остаточна стабілізація компонентного складу таких ВП відбувається до 5-6 років, коли основні параметри всіх компонентів зорових ВП на спалах знаходяться в тих же межах, що й у дорослих. Вікова динаміка ВП на просторово-структуровані стимули (шахові поля, решітки) відрізняється від відповідей на спалах. Остаточне оформлення компонентного складу цих ВП відбувається аж до 11-12 років. Ендогенні, або «когнітивні», компоненти ВП, що відображають забезпечення більш складних сторін пізнавальної діяльності, можуть бути зареєстровані у дітей різного віку, починаючи з дитинства [311], але в кожному віці вони мають свою специфіку. Найбільш систематичні факти отримані при дослідженні вікових змін компонента Р3 в ситуаціях прийняття рішення. Встановлено, що у віковому діапазоні від 5-6 років до дорослості відбувається скорочення латентного періоду та зменшення амплітуди цього компонента. Як передбачається, безперервний характер змін зазначених параметрів обумовлений тим, що у всіх віках діють загальні генератори електричної активності.

Таким чином, дослідження онтогенезу ВП відкриває можливості для вивчення природи вікових змін та наступності у роботі мозкових механізмів перцептивної діяльності.

Онтогенетична стабільність параметрів ЕЕГ і ВП

Варіативність біоелектричної активності мозку, як і інші індивідуальні риси, має дві складові: внутрііндівідуальная і міжіндивідуальну. Внутрііндівідуальная варіативність характеризує відтворюваність (ретестовой надійність) параметрів ЕЕГ і ВП в повторних дослідженнях. При дотриманні постійності умов відтворюваність ЕЕГ і ВП у дорослих досить висока. У дітей відтворюваність тих же параметрів нижче, тобто вони відрізняються значно більшою внутрііндівідуальная варіативністю ЕЕГ і ВП.

Індивідуальні відмінності між дорослими випробовуваними (межиндивидуальная варіативність) відображають роботу стійких нервових утворень і в значній мірі визначаються факторами генотипу. У дітей межиндивидуальная варіативність зумовлена ​ ​ не тільки індивідуальними відмінностями у роботі вже сформованих нервових утворень, а й індивідуальними відмінностями в темпах дозрівання ЦНС. Тому у дітей вона тісно пов'язана з поняттям онтогенетичної стабільності. Це поняття має на увазі не відсутність змін в абсолютних значеннях показників дозрівання, а відносне сталість темпу вікових перетворень. Оцінити ступінь онтогенетичної стабільності того чи іншого показника можна тільки в лонгітюдних дослідженнях, в ході яких порівнюються одні і ті ж показники в одних і тих же дітей на різних етапах онтогенезу. Свідченням онтогенетичної стабільності ознаки може служити сталість рангового місця, яке займає дитина в групі при повторних обстеженнях. Для оцінки онтогенетичної стабільності нерідко використовують коефіцієнт рангової кореляції Спірмена, бажано з поправкою на вік. Його величина говорить не про незмінність абсолютних значень тієї чи іншої ознаки, а про збереження піддослідним свого рангового місця в групі. Таким чином, індивідуальні відмінності параметрів ЕЕГ і ВП дітей і підлітків у порівнянні з індивідуальними відмінностями дорослих мають, умовно кажучи, «подвійну» природу. Вони відображають, по-перше, індивідуально стійкі особливості роботи нервових утворень і, по-друге, відмінності в темпах дозрівання мозкового субстрату і психофізіологічних функцій.

Експериментальних даних, що свідчать про онтогенетичної стабільності ЕЕГ, мало. Однак деякі відомості про це можна отримати з робіт, присвячених дослідженню вікових змін ЕЕГ. У широко відомій роботі Линдсли [цит. за: 33] досліджувалися діти від 3 місяців до 16 років, причому ЕЕГ кожної дитини простежувалася протягом трьох років. Хоча стабільність індивідуальних особливостей спеціально не оцінювалася, аналіз даних дозволяє зробити висновок, що, незважаючи на природні вікові зміни, рангове місце випробуваного приблизно зберігається.

Показано [33], що деякі характеристики ЕЕГ виявляються стійкими протягом тривалих періодів часу, незважаючи на процес дозрівання ЕЕГ. В однієї і тієї ж групи дітей (13 чол.) Двічі, з інтервалом у 8 років, реєструвалася ЕЕГ і її зміни при орієнтовній і умовно-рефлекторної реакціях у вигляді депресії альфа-ритму. Під час першої реєстрації середній вік випробовуваних в групі становив 8, 5 років; під час другої - 16, 5 років. Коефіцієнти рангової кореляції для сумарних енергій склали: у смугах дельтаі тета-ритмів - 0, 59 та 0, 56; в смузі альфа-ритму - 0, 36, в смузі бета-ритму - 0, 78. Аналогічні кореляції для частот виявилися не нижче, однак найбільш висока стабільність була виявлена ​ ​ для частоти альфа-ритму (Я = 0, 84).

В іншої групи дітей оцінка онтогенетичної стабільності таких же показників фонової ЕЕГ проводилась з перервою 6 років - у 15 років і 21 рік. У цьому випадку найбільш стабільними виявилися сумарні енергії повільних ритмів (дельтаі тета-) і альфа-ритму (коефіцієнти кореляції для всіх - близько 0, 6). За частотою максимальну стабільність знову продемонстрував альфа-ритм (Я = 0, 47).

Таким чином, судячи за коефіцієнтами рангової кореляції між двома рядами даних (1-е і 2-е обстеження), отриманими в цих дослідженнях, можна констатувати, що такі параметри, як частота альфа-ритму, сумарні енергії дельтаі тета-ритмів і ряд інших показників, ЕЕГ виявляються індивідуально стабільними. Межиндивидуальная і внутрііндівідуальная варіативність ВП в онтогенезі вивчена порівняно мало. Проте один факт не викликає сумнівів: з віком варіабельність цих реакцій зменшується і наростає індивідуальна специфічність конфігурації і параметрів ВП [143]. Наявні оцінки ретестовой надійності амплітуд і латентних періодів зорових ВП [107], ендогенного компонента Р3 [430], а також потенціалів мозку, пов'язаних з рухом [124], у загальному говорять про відносно невисокому рівні відтворюваності параметрів цих реакцій у дітей у порівнянні з дорослими. Відповідні коефіцієнти кореляції варіюють у широкому Діпазон, але не піднімаються вище 0, 5-0, 6. Дана обставина істотно збільшує помилку вимірювання, яка, у свою чергу, може вплинути на результати генетико-статистичного аналізу; як вже зазначалося, помилка вимірювання включена в оцінку індивідуальної середовища. Проте використання деяких статистичних прийомів дозволяє в таких випадках ввести необхідні поправки і підвищити надійність результатів.