Дыхание растений. Гликолиз. Дыхательный коэффициент.

Растения, как и все живые организмы, дышат. При этом они поглощают атмосферный кислород, а также используют тот кислород, который образуется у них в процессе фотосинтеза и имеется в межклетниках. Дышат растения и днем, и ночью. Днем большая часть атмосферного кислорода поступает в растение через устьица листьев и молодых побегов, кожицу молодых корней, а также чечевички стеблей. Ночью почти у всех растений устьица закрыты. В это время они для дыхания используют, в основном, кислород, образовавшейся при фотосинтезе и накопленный в межклетниках. По межклетникам кислород проникает во все живые клетки растений.

В процессе дыхания растения поглощают гораздо меньше кислорода, чем образуют его при фотосинтезе и выделяют в окружающую среду.

Поступивший в клетки кислород превращает (окисляет) имеющиеся в них сложные органические вещества (в основном глюкозу) в углекислый газ и воду. При этом освобождается энергия, которая была затрачена при фотосинтезе на их образование из углекислого газа и воды.

Образующийся при дыхании у растений углекислый газ удаляется из организма через устьица, чечевички, через всю поверхность клеток молодых корней.

Дыхание растений — процесс противоположный фотосинтезу (рис. 119).

Гликолиз (от греч. glycys – сладкий и lysis – растворение, распад) – это последовательность ферментативных реакций, приводящих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием АТФ. При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где полностью окисляется до СО2 и Н2О.

ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ

отношение объёма СО2, выделяемого из организма при дыхании, к объёму поглощаемого за то же время О2; характеризует особенности газообмена и обмена веществ живых организмов. Д. к. зависит от химич. природы дыхат. субстрата, содержания СО2 и О2 в атмосфере и нек-рых др. факторов, характеризуя таким образом специфику и условия дыхания. При окислении углеводов в организме хищных животных (и свободном доступе О2) Д. к. равен 1, жиров — 0, 7, белков — 0, 8. У растительноядных животных он составляет ок. 0, 7. У человека в норме в состоянии покоя Д. к. равен 0, 85, при умеренной работе — ок. 1. При интенсивной работе и гипервентиляции лёгких Д. к. может возрастать до 2. При длит, работе, а также при голодании Д. к. постепенно снижается (примерно до 0, 7). У растений Д. к. равен 1 (напр., в листьях, богатых углеводами); больше 1— при неполном окислении в условиях анаэробиоза (в семенах с твёрдой оболочкой, напр. льна) или при использовании субстрата более богатого О2, чем углеводы, — орга-нич. к-т (напр., в яблоках после зимней лёжки) и др.; меньше 1 — при окислении субстрата с меньшим относит, содержанием кислорода, чем в углеводах, — липидов или белков (напр., в прорастающих семенах пшеницы, бобовых).

11-билет.

1. Рибосомы, лизосомы, их структура, химический состав и функции.

Рибосо́ ма — важнейший немембранный органоид живой клетки, служащий для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК (мРНК). Этот процесс называется трансляцией. Рибосомы имеют сферическую или слегка эллипсоидную форму, диаметром от 15—20 нанометров (прокариоты) до 25—30 нанометров (эукариоты), состоят из большой и малой субъединиц.

В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматической сети, хотя могут быть локализованы и в неприкреплённой форме в цитоплазме. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой (полисомой). Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре — ядрышке.

1. Синтез мРНК рибосомных белков РНК полимеразой II. 2. Экспорт мРНК из ядра. 3. Узнавание мРНК рибосомой и 4. синтез рибосомных белков. 5. Синтез предшественника рРНК (45S — предшественник) РНК полимеразой I. 6. Синтез 5S pРНК РНК полимеразой III. 7. Сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45S-предшественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участие в созревании рибосомных субчастиц. 8. Присоединение 5S рРНК, нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы. 9. Дозревание большой субчастицы, высвобождение ядрышковых белков и РНК. 10. Выход рибосомных субчастиц из ядра. 11. Вовлечение их в трансляцию.

Рибосомы представляют собой нуклеопротеид, в составе которого соотношение РНК/белок составляет 1: 1 у высших животных и 60-65: 35-40 у бактерий. Рибосомная РНК составляет около 70 % всей РНК клетки. Рибосомы эукариот включают четыре молекулы рРНК, из них 18S, 5, 8S и 28S рРНК синтезируются в ядрышке РНК-полимеразой I в виде единого предшественника (45S), который затем подвергается модификациям и нарезанию. 5S рРНК синтезируются РНК-полимеразой III в другой части генома и не нуждаются в дополнительных модификациях. Почти вся рРНК находится в виде магниевой соли, что необходимо для поддержания структуры; при удалении ионов магния рибосома подвергается диссоциации на субъединицы.

Константа седиментации (скорость оседания в ультрацентрифуге) у цитоплазматических рибосом эукариотических клеток равняется 80S (большая и малая субъединицы 60S и 40S, соответственно), у рибосом бактериальных клеток (а также у рибосом митохондрий и пластид) — 70S (большая и малая субъединицы 50S и 30S, соответственно).

Самые мелкие органоиды, диаметром 20 нм. Состоят из двух субъединиц, большой и малой. Химический состав – 50% белков, 50% рРНК, причем рибосома, лишенная белков, тоже работает, только медленнее.

Рибосомы образуются в ядрышке из рРНК, синтезированной на ядрышковом организаторе (участке хромосомы, содержащем много копий рРНК) и белков, поступивших из цитоплазмы. Сформированные субъединицы рибосом выходят из ядра через ядерные поры.

Функция рибосом – синтез белков. В белоксинтезирующей системе участвуют все 3 вида РНК:

рРНК входит в состав рибосомы

иРНК является матрицей для трансляции

тРНК приносит АК и присоединяется по принципу комплементарности к кодону иРНК

Синтез любого белка начинается в цитоплазме. В мембране шероховатой ЭПС имеются рецепторы для лидерной последовательности с которой начинаются те белки, которые должны попасть в ЭПС. Они затягиваются туда и дальнейший синтез белка идет внутрь ЭПС, так что рибосома оказывается лежащей на ее поверхности.

Выделяют рибосомы 2 видов: 80S-рибосомы находятся в цитоплазме эукариот, а 70S – в митохондриях, пластидах и цитоплазме прокариот. Сходство рибосом бактерий, митохондрий и пластид подтверждает теорию симбиогенеза.

Состав рибосомы[править | править вики-текст]

Рибосома состоит из специфических (рибосомных) РНК, специфических (рибосомных) белков и небольшого количества низкомолекулярных компонентов.

Рибосомные РНК[править | править вики-текст]

Основная статья: Рибосомные рибонуклеиновые кислоты

Структурно и функционально рибосома — это, прежде всего, её РНК.[1] Рибосомная РНК (рРНК) в составе рибосомы очень компактна, имеет сложную третичную структуру и плотно инкрустирована молекулами различных рибосомных белков. Очищенные от белков высокомолекулярные рибосомные РНК в специально подобранных условиях (20 мМ Mg2+, ионная сила 0, 3—0, 5, иногда условия включают также присутствие ди- и полиаминов, этанола) самопроизвольно сворачиваются в компактные частицы, морфологически (формой, внутренней структурой и размерами) очень схожие с рибосомными субчастицами, основу которых они составляют.[2] Таким образом, общий план структурной организации рибосомы задаётся свойствами рРНК. Третичная структура рРНК выступает каркасом для размещения рибосомных белков, белки же в определённом смысле играют лишь второстепенную роль в формировании и поддержании структуры рибосомы и её функционировании.[1]

Как полагают, эволюция рибосомы началась ещё в добелковую эру. Предположительно «предками» рибосом являлись некие древние рибозимы. Полагают, что в ходе прогрессивной эволюции (с усложнением уровня организации живых систем) некие рибозимы, способные катализировать образование амидных связей, также прогрессировали («обрастали» дополнительными модулями, а позже — также и синтезируемыми ими полипептидами), вплоть до образования современного аппарата белкового синтеза, включая рибосому. Современная рибосома, по своей сути, продолжает оставаться рибозимом — основная структурно-функциональная нагрузка лежит на её РНК, а не на белках, как когда-то полагали. В состав пептидилтрансферазного центра — наиболее древней, эволюционно консервативной и функционально важной части рибосомы — входит исключительно РНК. Тот факт, что в то время как практически во всех процессах жизнедеятельности ведущую роль играют белки, в синтезе самих белков ведущая роль принадлежит РНК, является сильным аргументом в пользу гипотезы РНК-мира как древнего добелкового этапа эволюции живой материи.

РНК малой субъединицы[править | править вики-текст]

Рибосомная РНК малой субъединицы рибосомы обозначается как 16S рРНК (в случае бактериальных рибосом) или 16S-подобная рРНК (в других случаях). В большинстве случаев рРНК малой субъединицы представляет собой одну ковалентно непрерывную полирибонуклеотидную цепь. Однако 16S-подобная рРНК митохондриальных рибосом некоторых протистов фрагментирована (например, у Chlamydomonas reinhardtii она состоит из четырёх отдельных полирибонуклеотидов).[3]

Число нуклеотидных звеньев, как и константы седиментации, для образцов 16S и 16S-подобных рРНК из различных источников могут существенно различаться. В рибосомах бактерий, архей и в рибосомах пластидов высших растений эти молекулы имеют размер около 1500 нуклеотидных остатков (Escherichia coli — 1542). Для 16S-подобных рРНК эукариотических цитоплазматических рибосом, а также для митохондриальных рибосом грибов и высших растений характерна длина до 2000 нуклеотидных остатков (18S рРНК). Митохондриальные рибосомы млекопитающих содержат относительно короткие 16S-подобные рРНК (10—12S), которые состоят из ~950 нуклеотидных остатков. Ещё более короткие 16S-подобные рРНК, размером всего ~600 нуклеотидных остатков, обнаружены в рибосомах кинетопласта трипаносоматид.[3]

РНК большой субъединицы[править | править вики-текст]

Высокомолекулярная РНК, составляющая структурную основу большой субъединицы рибосомы, обозначается как 23S рРНК (в случае бактериальных рибосом) или 23S-подобная рРНК (в других случаях). Бактериальная 23S рРНК, также как и 16S рРНК, представляет собой одну ковалентно непрерывную полирибонуклеотидную цепь. В то же время 23S-подобная рРНК цитоплазматических рибосом эукариот состоит из двух прочно ассоциированных полирибонуклеотидных цепей — 28S и 5, 8S рРНК (5, 8S рРНК является структурным эквивалентом 5′ -концевого ~160-нуклеотидного сегмента 23S рРНК, который оказался «отщеплён» в виде ковалентно обособленного фрагмента). 23S-подобная рРНК рибосом пластидов растений также состоит из двух прочно ассоциированных полирибонуклеотидных цепей и содержит 4, 5S рРНК — структурный эквивалент 3′ -концевого сегмента 23S рРНК. Известны случаи и ещё более глубоко зашедшей фрагментированности РНК, примером чего может служить 23S-подобная рРНК цитоплазматических рибосом некоторых протистов. Так, у Crithidia fasciculata она состоит из 7 отдельных фрагментов, а у Euglena gracilis — из 14.[4]

Кроме вышеуказанной 23S(-подобной) рРНК, большая субъединица обычно содержит также относительно низкомолекулярную РНК — так называемую 5S рРНК. В отличие от вышеупомянутых 5, 8S и 4, 5S рРНК, 5S рРНК менее прочно ассоциирована с 23S(-подобной) рРНК, транскрибируется с отдельного гена и, таким образом, не может быть рассмотрена как отщеплённый фрагмент высокополимерной рРНК. 5S рРНК входит в состав большой субъединицы цитоплазматических рибосом всех прокариот и эукариот, но, по-видимому, не является непременной составляющей любой функциональной рибосомы, так как 5S рРНК отсутствуют в митохондриальных рибосомах млекопитающих (так называемых «минирибосомах»).[4]

Число нуклеотидных звеньев, как и константы седиментации, для образцов 23S и 23S-подобных рРНК из различных источников могут существенно различаться. Например, 23S рРНК Escherichia coli состоит из 2904 нуклеотидных остатков, цитоплазматическая 26S рРНК Saccharomyces cerevisiae — из 3392, митохондриальная 26S рРНК Saccharomyces cerevisiae — из 3273, цитоплазматическая 28S рРНК Homo sapiens — из 5025. Большие субъединицы митохондриальных рибосом млекопитающих содержат относительно короткие 23S-подобные рРНК — всего 1560—1590 нуклеотидных остатков. Молекула 5, 8S рРНК комплекса 28S•5, 8S рРНК, характерного для цитоплазматических эукариотических рибосом, имеет длину около 160 нуклеотидных остатков. Длина 5S рРНК довольно консервативна и составляет 115—125 нуклеотидных остатков.[4]

Рибосомные белки[править | править вики-текст]

Помимо рРНК, рибосома содержит также около 50 (прокариотические рибосомы) или 80 (цитоплазматические рибосомы эукариот) различных белков. Почти каждый из этих белков представлен лишь одной копией на каждую рибосому. Преобладают умеренно-осно́ вные белки.[5] Большинство рибосомных белков эволюционно консервативны, многие белки рибосом из различных источников могут быть соотнесены как гомологи, что учитывается в современной универсальной номенклатуре рибосомных белков.[6] Рибосома на 30—50 % состоит из белка.[7]

Низкомолекулярные компоненты[править | править вики-текст]

Кроме биополимеров (РНК и белков) в состав рибосом входят также некоторые низкомолекулярные компоненты. Это молекулы воды, ионы металлов (главным образом Mg2+ — до 2 % сухой массы рибосомы), [8] ди- и полиамины (такие как путресцин, кадаверин, спермидин, спермин — могут составлять до 2, 5 % сухой массы рибосомы).[8]

Лизосомы (от гр. lysis — «разложение, растворение, распад» и soma — «тело») — это пузырьки диаметром 200—400 мкм. (обычно). Имеют одномембранную оболочку, которая снаружи иногда бывает покрыта волокнистым белковым слоем. Содержат набор ферментов (кислых гидролаз), которые осуществляют при низких значениях рН гидролитическое (в присутствии воды) расщепление веществ (нуклеиновых кислот, белков, жиров, углеводов). Основная функция — внутриклеточное переваривание различных химических соединений и клеточных структур.

Выделяют первичные (неактивные) и вторичные лизосомы (в них протекает процесс переваривания). Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются на гетеролизосомы и аутолизосомы.

В гетеролизосомах (или фаголизосомах) протекает процесс переваривания материала, который поступает в клетку извне путем активного транспорта (пиноцитоза и фагоцитоза).

В аутолизосомах (или цитолизосомах) подвергаются разрушению собственные клеточные структуры, которые завершили свою жизнь.

Вторичные лизосомы, которые уже перестали переваривать материал, называются остаточными тельцами. В них нет гидролаз, содержится непереваренный материал.

При нарушении целостности мембраны лизосом или при заболевании клетки гидролазы поступают внутрь клетки из лизосом и осуществляют ее самопереваривание (автолиз). Этот же процесс лежит в основе процесса естественной гибели всех клеток (апоптоза). Образование лизосом происходит за счет отпочковывания от цистерн аппарата Гольджи.

Лизосомы — это органеллы диаметром 0, 2-2, 0 мкм, окруженные простой мембраной, способные принимать самые разные формы. Обычно на клетку приходится несколько сотен лизосом. Функция лизосом заключается в деградации клеточных компонентов. Деградация достигается за счет присутствия в лизосомах около 40 типов различных расщепляющих ферментов — гидролаз с оптимумом действия в кислой области. Главный фермент лизосом — кислая фосфатаза. В мембране лизосом находятся АТФ-зависимые протонные насосы вакуольного типа. Они обогащают лизосомы протонами, вследствие чего для внутренней среды лизосом рН 4, 5-5, 0 (в то время как в цитоплазме рН 7, 0-7, 3). Лизосомные ферменты имеют оптимум рН около 5, 0, т. е. в кислой области. При рН, близких к нейтральным, характерным для цитоплазмы, эти ферменты обладают низкой активностью. Очевидно, это служит механизмом защиты клеток от самопереваривания о том случае, если лизосомный фермент случайно попадет в цитоплазму.

Главная функция лизосом — ферментативная деградация попавших в них макромолекул и органелл.

2. Ситовидные трубки их строение и функции. Роль клеток спутниц.

Ситовидная трубка представляет собой вертикальный ряд клеток, соединенных между собой концами посредством ситовидных пластинок. Каждая отдельная клетка, входящая в состав ситовидной трубки называется члеником ситовидной трубки. Оболочки их целлюлозные, первичные. Органические вещества движутся сверху вниз из клетки в клетку по дезорганизованным протопластам (смесь клеточного сока с цитоплазмой). Рядом с ситовидной трубкой обычно расположены сопровождающие клетки (клетки-спутники). Они тесно связаны с члениками ситовидной трубки своим происхождением и функцией, заключающейся в регуляции передвижения веществ по флоэме.

Ситовидные клетки лишены специализированных сопровождающих клеток и в зрелом состоянии содержат ядра. Их ситовидные поля рассеяны на боковых стенках.

СИТОВИДНЫЕ ТРУБКИ, часть проводящей системы растения, обеспечивающая нисходящий ток органических веществ от листьев к корням. Каждая трубка представляет собой ряд удлинённых живых клеток, имеющих на концах ситовидные пластинки, – перегородки с многочисленными отверстиями (ситечками). У цветковых растений при основных трубчатых клетках сбоку имеются дополнительные клетки-спутники, выполняющие, предположительно, секреторные функции. Ткань, образованная ситовидными трубками, называется флоэмой, или лубом.

Ситовидные трубки Вертикальный ряд живых клеток с ситовидными поперечными перегородками Луб (флоэма), расположенный вдоль корня, стебля, жилок листьев Проведение органических веществ из листьев в стебель, корень, цветки.

Кле́ тки-спу́ тницы, или сопровожда́ ющие кле́ тки[1] — паренхимные клетки флоэмы покрытосеменных[1] растений, тяжи которых примыкают к боковым стенкам члеников ситовидных трубок, соединяясь с ними полуситовидными полями[2] (т.е. в стенке членика развивается ситовидное поле, а в сопровождающей клетке — простая пора[3]).

Сопровождающие клетки осуществляют передачу нуклеиновых кислот и энергии в виде АТФ в ситовидную трубку, лишённую ядра, полностью управляя её деятельностью[4] и участвуя таким образом в нисходящем токе веществ. В связи с этим они имеют крупные, часто полиплоидные ядра и митохондрии[2].

У голосеменных роль сопровождающих паренхимных клеток выполняют клетки Страсбургера[1].

3. Анатомическое строение стебля кукурузы.

Тканями принято называть комплексы клеток, сходных по строению, выполняющих определенные функции и имеющих общее происхождение.

При характеристике тканей стоит обратить особое внимание на форму и особенности строения клеток, расположение ткани и ее функции. Удлинённые клетки называют прозенхимными, а клетки, имеющие практически равные длину, ширину и высоту - паренхимными.

Ткани могут состоять из однотипных или из разных клеток. Клетки растений соединены между собой при помощи цитоплазматических нитей – плазмодесм, проходящих через поры в клеточной стенке.

Меристемы, или образовательные ткани, состоят из живых, тонкостенных, плотно прилегающих друг к другу клеток без крупных вакуолей. У растений способны к митотическому делению только клетки меристемы. В зависимости от положения в теле растения могут быть выделены:

а) верхушечная меристема – расположена на верхушке стебля и под корневым чехликом в корне, обеспечивает рост растения в длину;

б) боковая, или латеральная (камбий) меристема – расположена в корне и стебле; способствует росту растений в толщину; камбий характерен для двудольных и голосеменных растений и не характерен для однодольных;

в) вставочная, или интеркалярная меристема – находится в основании междоузлий некоторых растений, например, злаков; обеспечивает рост в длину отдельных междоузлий;

г) раневая меристема возникает в местах повреждений.

Ткани, возникшие в результате дифференциации клеток меристем, называют постоянными. К ним относятся все остальные типы тканей.

Основные ткани, или паренхимы, состоят из живых, обычно рыхло расположенных клеток с тонкими стенками. В зависимости от выполняемой функции различают ассимилирующую (фотосинтезирующую), запасающую, водоносную, воздухоносную (аэренхиму), поглощающую (эпиблема, или ризодерма - поверхностная ткань зоны всасывания корня с корневыми волосками).

Покровные ткани растений защищают внутренние ткани от механических повреждений, иссушения, проникновения микроорганизмов, а также регулируют транспирацию и газообмен. К покровным тканям относятся:

а) эпидермис (кожица) – живая однослойная ткань, состоящая из плотно сомкнутых, как правило, лишённых хлорофилла прозрачных клеток. В эпидермисе могут находиться устьица - отверстия между двумя замыкающими клетками с неравномерно утолщёнными оболочками. Замыкающие клетки устьиц – обычно единственные клетки эпидермиса, способные к фотосинтезу. Благодаря этой особенности, устьица участвуют в газообмене и транспирации. Эпидермисом покрыты все незимующие части растений.

б) пробка, образованная пробковым камбием, на которую заменяется эпидермис в конце первого вегетационного сезона. Пробка состоит из довольно плотно прилегающих друг к другу мёртвых, обычно заполненных воздухом клеток, клеточная оболочка которых пропитана суберином. Для дыхания внутренних тканей служат специальные участки рыхло расположенных клеток – чечевички.

в) корка – тоже мёртвая покровная ткань, покрывающая стволы и корни многолетних растений, в первую очередь деревьев.

Механические тканивыполняют в растениях опорную функцию, придают органам прочность. К ним относятся колленхима, образованная живыми плотно сомкнутыми клетками с неравномерно утолщённой целлюлозной оболочкой, и склеренхима, представленная мёртвыми удлинёнными клетками с толстой одревесневшей (пропитанной лигнином) оболочкой. Клетки склеренхимы (так называемые древесинные и лубяные волокна) могут быть расположены среди проводящих тканей.

Проводящие ткани, отвечающие за передвижение в растении воды и минеральных веществ (ксилема, или древесина) и органических веществ (флоэма, или луб), представляют собой комплексные образования. Ксилема состоит из сосудов (у голосеменных – трахеид), древесинной паренхимы и древесинных волокон. Транспорт осуществляется по сосудам – полым трубочкам, состоящим из мёртвых, лишённых содержимого клеток-члеников, между которыми находятся отверстия – перфорации. Трахеиды – мёртвые клетки, суженные к концам. Древесинные волокна, сосуды и трахеиды – мёртвые клетки, оболочки которых пропитаны суберином. Флоэма состоит из ситовидных трубок, клеток-спутниц, лубяной паренхимы и лубяных волокон. Транспорт осуществляется по ситовидным трубкам, состоящим из живых, но безъядерных клеток-члеников, между которыми находится ситовидная пластинка с мелкими отверстиями, напоминающая сито. Клетки-спутницы имеют ядро и обеспечивают клетки ситовидных трубок необходимой энергией.

Как правило, флоэма и ксилема располагаются рядом друг с другом, образуя так называемые проводящие, или сосудисто-волокнистые, пучки. Если между ксилемой и флоэмой есть камбий, пучок называется открытым, если нет – закрытым. Для двудольных и голосеменных растений обычно характерны открытые, для однодольных – закрытые проводящие пучки.

У растений могут встречаться и выделительные ткани – млечники, нектарники, железистые волоски, смоляные каналы. В большинстве случаев в выделительных тканях накапливаются вещества, защищающие растения от поедания животными и проникновения микроорганизмов.

Поперечный срез стебля кукурузы

В стебле кукурузы почти не развита первичная кора. Под эпидермисом расположено тонкое кольцо клеток склеренхимы из толстостенных одревесневших плотно прилегающих друг к другу клеток. Часть проводящих пучков примыкает к склеренхиме, другие расположены среди паренхимных клеток центрального цилиндра.

Особенностью проводящих пучков кукурузы (как и других злаков) является правильное чередование ситовидных трубок и клеток-спутниц во флоэме и немногочисленные сосуды ксилемы (рис. 63).

Проводящие пучки закрытые, коллатеральные. Флоэма имеет вид сети, имеющей крупные ячейки (клетки ситовидных трубок) и мелкие узлы (прямоугольные клетки-спутницы с зернистым содержимым). Ксилема представлена 3-5 сосудами, между которыми находятся одревесневшие клетки механической ткани. При развитии пучка некоторые внутренние элементы ксилемы разрушаются, и образуется воздухоносная полость.

Проводящие пучки окружены обкладкой из механической ткани (склеренхимы) (рис. 64).

4. Транспирация и верхний концевой двигатель.

В результате активной работы ионных на­сосов в корне и осмотического (пассивного) поступления во­ды в сосуды ксилемы в сосудах развивается гидростатическое давление, получившее название корневого давления. Оно обеспе­чивает поднятие ксилемного раствора по сосудам ксилемы из корня в надземные части. Показано, что у растений, обитаю­щих в холодных и плохо аэрируемых почвах, а также в резуль­тате действия ядов и ингибиторов корневое давление снижено. Механизм поднятия воды по растению вследствие разви­вающегося корневого давления называют нижним концевым двигателем.

Верхний концевой двигатель, обеспечиваю­щий передвижение воды вверх по растению, создается и под­держивается высокой сосущей силой транспирирующих клеток листовой паренхимы.

Транспирация — это физиологический процесс испарения во­ды растением. Основным органом транспирации является лист.

Растение имеет очень большую листовую поверхность, что создает огромную поверхность испарения. В результате потери воды клетками листьев в них снижается водный потенциал, т. е. возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из ксилемы жилок и передвижению воды по ксилеме из корней в листья.

Сила верхнего концевого двига­теля будет тем больше, чем активнее транспирация. Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы исполь­зуется не метаболическая энергия, а энергия внешней среды — температура и движение воздуха.

12-билет

1. Вакуоли, их образование и химический состав. Пигменты клеточного сока.

Вакуоли — одномембранные органоиды, представляют собой «емкости», заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).

В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.

Функции вакуоли: 1) накопление и хранение воды, 2) регуляция водно-солевого обмена, 3) поддержание тургорного давления, 4) накопление водорастворимых метаболитов, запасных питательных веществ, 5) окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян, 6) см. функции лизосом.

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.

Вакуоли являются наиболее гидратированными элементами тканей овощей и плодов (95 — 98)% воды. В состав сухого остатка клеточного сока входят в том или ином количестве практически
все водорастворимые пищевые вещества.

Сахара, содержащиеся в овощах и плодах всвободном состоянии, растворимый пектин, органические кислоты, водорастворимые витамины и полифенольные соединения концентрируется в вакуолях.

В клеточном соке содержится примерно (60 — 80)% минеральныхвеществ от общего их количества в овощах и плодах. Соли одновалентных металлов (калия, натрия и др.) практически полностью
концентрируются в клеточном соке. Солей же кальция, железа, меди, магния содержится в нем несколько меньше, так как они входят в состав других элементов тканей овощей и плодов.

Клеточный сок содержит как свободные аминокислоты, так и белки (глобулярные), которые вследствие значительного содержания воды в вакуолях образуют в них растворы относительно сла-
бой концентрации.

В состав цитоплазмы входят в основном белки, ферменты и внебольшом количестве липиды (соотношение белковых веществ и липидов 90: 1). По структуре молекул белки цитоплазмы относятся к глобулярным белкам. В цитоплазме, как и в вакуолях, они находятся в виде раствора, но более концентрированного (10%-ного).
Мембраны содержат белки и липиды. Тонопласт и плазма
лемма состоят из двухслоев глобулярного белка с бимолекуляр-
ной прослойкой липидов. Другие цитоплазматические мембраны,
построенные из двух простых мембран, практически не отличаются
по химическому составу от последних. Белковые ве-
ществав мембранах находятся в виде студней.

Пигменты клеточного сока (антоцианы, флавоноиды) являются веществами фенольной природы, хорошо растворимы в воде и окрашивают органы растений вкрасный, розовый, синий, голубой, желтый и бурый цвета. Палитра красных и синих оттенков обусловлена наличием антоцианов. Строение антоцианов было установлено в 1913-1916 гг. немецким ученым. Р. Вильштеттером. Антоцианы – растительные хамелеоны, как их образно назвал М.С. Цвет (1914) за разнообразие окраски и способность ее быстро изменять. У растений они встречаются наиболее часто (окраска корнеплодов, цветков). Их окраска может зависеть от рН клеточного сока. При рН = 3, 0 – проявляется красная окраска; при рН = 8, 5 – фиолетовая, а при рН = 11, 0 – синяя. Окраска плодов зависит и от количества антоцианов. Если их много обычно окраска плода темно-пурпуровая, мало – синяя. Позднее было установлено, что у антоцианов пигментация может зависеть от комплексообразования с ионами металлов – процесс образования хелатов. Комплексы с калием обуславливают пурпурную окраску, с Са и Мg – синюю. Голубое красящее вещество воронковидных цветков василька идентифицировано как железо-алюминиевый хелат.

Желтые пигменты представлены флавоноидами различной химической природы, чаще всего это гликозиды кверцетина, кемпферола и мирицетина. Наиболее распространенными агликонами являются апигенин (цветки хризантемы, плоды апельсина), лютеолин и трицин.

Пигменты клеточного сока издавна привлекают внимание исследователей, как активные метаболиты клетки. Они участвуют в процессах дыхания, биологического окисления, могут быть промежуточными катализаторами при окислении аскорбиновой кислоты. Пигменты играют важную роль в защите растений от холода. Большое значение эта группа пигментов (флавоноидов) имеет в качестве источников лечебных средств. Они усиливают иммунитет, обладают антигрибковым и бактерицидным действием, защищают организм от воздействия радиации, обладают Р-витаминной активностью, препятствуют нарушению проницаемости капилляров. Среди них выявлены также вещества со спазмолитическим, противоязвенным и даже противоопухолевым действием.

2. Устойчивость как приспособление растений к условиям существования.

Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивос­ти, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза каж­дого вида растений в процессе эволюции выработались опреде­ленные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчи­вость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длитель­ного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня - для северных. В природе в одном географическом регионе каждый вид рас­тений занимает экологическую нишу, соответствующую его био­логическим особенностям: влаголюбивые - ближе к водоемам, теневыносливые - под пологом леса и т. д. Наследственность растений формируется под влиянием определенных условий внешней среды. Важное значение имеют и внешние условия онтогенеза растений. В большинстве случаев растения и посевы (посадки) сельско­хозяйственных культур, испытывая действие тех или иных небла­гоприятных факторов, проявляют устойчивость к ним как ре­зультат приспособления к условиям существования, сложившим­ся исторически, что отмечал еще К. А. Тимирязев.

3. Строение проростков одно- и дву-дольных растений

Проросток — растение, находящее в одной из начальных стадий онтогенеза, в период с момента прорастания семени (то есть с момента, когда развивающийся зародыш пробивает семенную кожуру) до момента развёртывания листа главного побега (побега, развивающегося из зародышевой почечки)

В каждом семени зародыш имеет запас питательных веществ в виде крахмала, жира и белков, составляющих органические вещества семени. Эти питательные вещества расходуются при прорастании семени и росте проростка. При прорастании семян крахмал, содержащийся в эндосперме зерновки пшеницы, под действием особых веществ и воды превращаются в сахарный раствор, который притекает к зародышу. Питаясь этим раствором, клетки корешка, стебелька и почечки зародыша усиленно делятся, растут и дают начало проростку будущего растения.

Молодые растеньица, которые развиваются из зародыша семени, называются проростками. Первое время проростки питаются запасными веществами, которые накоплены в семени. Если семядоли при прорастании выносятся над почвой, то такое прорастание называется надземным (огурец, тыква, фасоль, морковь). В том случае, когда семядоли остаются под землей, - прорастание подземное (горох, дуб, пшеница, ячмень).

Рассматривая проростки, выросшие из целого семени, половины и четверти, можно сказать, что проросток с двумя семядолями получил наилучшее развитие потому, что он был полностью обеспечен запасами питательных веществ. Проростки с одной семядолей и с половиной семядоли имели недостаток в питании и развивались очень слабо. По мере роста проростка в эндосперме однодольных и в семядолях двудольных растений становится все меньше и меньше питательных веществ. Примерно к 4-х недельному возрасту проростков запас питательных веществ истощается полностью и проросток начинает питаться самостоятельно из почвы.

При прорастании семени сначала появляется корешок. Развиваясь, он переживает другие органы зародыша и быстро укрепляется в почве. По корням можно определить однодольное или двудольное растение развивается из семени. У проростков однодольных растений обычно образуется несколько корешков (у озимой пшеницы - 3, у яровой - 5). У проростков двудольных сначала, как правило, образуется один корешок, который потом начинает ветвиться.

4. Типы сложных моноподиальных соцветий.

ложные ботрические соцветия.К сложным ботрическим соцветиям относят составные (агрегатные) соцветия, имеющие главную ось, на которой расположены парциальные (чайные) соцветия. Они характеризуются тем, что тип нарастания главной оси иной, чем у парциальных соцветий, например: метелка корзинок (полынь обыкновенная), кисть зонтиков (плющ обыкновенный), колос корзинок (сушеница лесная). Сложные ботрические соцветия могут быть открытыми и закрытыми.

• Сложная кисть (метелка) - соцветие с удлиненной моноподиальной главной осью, на которой расположены парциальные простые ботрические соцветия - кисти. В зависимости от степени ветвления различают двойную кисть, когда на главной оси распологаются оси (простые кисти) второго порядка (донник, вероника простертая), и тройную кисть, имеющую оси третьего порядка (хрен, алоэ крупноплодное). У метелки нижние парциальные соцветия (простые кисти) ветвятся гораздо сильнее верхних и более развиты, вследствие чего метелка имеет пирамидальную форму (мятлик, сирень, гортензия метельчатая).

• Сложный колос - на удлиненной главной оси соцветия располагаются простые колосья, называемые колосками (пшеница, рожь, ячмень); морфологически сходен с двойной кистью.

• Сложный зонтик - соцветие с укороченной главной осью, на которой расположена розетка верховых листьев, называемая общей оберткой. Из пазух листьев выходят оси, завершающиеся парциальными соцветиями - простыми зонтиками, которые называют зонтичками. Цветки в зонтичках часто имеют выраженные прицветники, составляющие оберточки. Сложные зонтики свойственны многим растениям семейства сельдерейных (морковь, петрушке, укропу, сельдерею). Это открытые соцветия, поэтому цветки в них распускаются центростремительно.

13-билет

1. Запасные в-ва клетки, их классификация. Крахмал.

Эти вещества накапливаются в клетке временно. С возобновлением роста или других активных физиологических процессов они мобилизуются, превращаясь из веществ полимерных в более простые органические соединения. Запасные питательные вещества используются двояко — как энергетический и как пластический материал. В первом случае они окисляются в процессе дыхания, и клеткой используется освобождающаяся энергия. Во втором случае из запасных питательных веществ или их производных образуются вещества конституционные, т. е. такие, из которых состоят живые части протопласта.

В качестве запасных питательных веществ в клетках встречаются все виды органических соединений — белки, жиры, углеводы. Резервы питательных веществ накапливаются в семенах, плодах, в вегетативных органах.

Углеводы в качестве запасных веществ могут быть в форме сахаров, крахмала, инулина, полуклетчатки и других соединений. Сахара и инулин видимых отложений не образуют, потому что растворимы в воде и накапливаются в клеточном соке. Крахмал в воде не растворим и встречается в клетках в форме крахмальных зерен.

Крахмальные зерна имеют скрыто кристаллическую структуру и у разных растений имеют различные формы и размеры.

Крахмал представляет собой высокомолекулярное полимерное соединение. При полном гидролизе его кислотой или с помощью ферментов образуется глюкоза. В настоящее время выяснено, что крахмал состоит из двух компонентов — амилозы, и амилопектина. Амилоза имеет меньший коэффициент полимеризации (около 2000), поэтому обладает меньшим молекулярным весом, легче растворяется. У амилопектина более крупные молекулы в виде неразветвленных цепочек, коэффициент полимеризации его более 600 000; молекулярный вес около 400000. Отношение амилозы к амилопектину в растительном крахмале постоянно для данного вида растений. Количество амилозы в крахмале колеблется от 0 до 35%, амилопектина обычно в несколько раз больше. От соотношения амилозы и амилопектина зависят физические свойства крахмала.

Запасные белки встречаются в растительных клетках в разной форме. Белки, растворимые в воде или в слабых растворах минеральных солей, находятся в клеточном соке. Первые из них называются альбуминами, вторые—глобулинами. Между ними нет резкой границы и существуют переходные формы. Конечно, не все альбумины и глобулины, которые имеются в растительной клетке, - запасные питательные вещества. Некоторые из них – ферменты.

Нерастворимые белки находятся в цитоплазме в форме кристаллов. Белковые кристаллы отличаются от минеральных определенными физическими свойствами и потому называются кристаллидами.

Жиры как запасные питательные вещества встречаются очень часто в семенах, плодах, спорах. По сравнению с белками и углеводами жиры — соединения более восстановленные, поэтому в молекуле жира содержится почти вдвое больше потенциальной энергии, чем в молекулах белков и углеводов. Это обстоятельство имеет очень большое биологическое значение для семян, которые разносятся ветром. «Масличные» семена имеют меньший объем и вес, чем семена крахмалистые или белковые, поэтому семена дикорастущих растений преимущественно содержат масло в качестве запасного питательного вещества. На культурные растения эта закономерность не распространяется, так как их биология сильно изменяется под влиянием человека, и законы естественного отбора проявляются по отношению к ним ограниченно.

Жиры накапливаются в цитоплазме в форме мелких капель. Содержание их в семенах отдельных растений может быть очень высоким: подсолнечника — 29-56%, льна — 30-47, мака — 45, клещевины — 60%. Такие растения культивируются для получения масла.

Крахма́ л (C6H10O5)n — полисахариды амилозы и амилопектина, мономером которых является альфа-глюкоза. Крахмал, синтезируемый разными растениями в хлоропластах, под действием света при фотосинтезе, несколько различается по структуре зёрен, степени полимеризации молекул, строению полимерных цепей и физико-химическим свойствам.

Безвкусный аморфный порошок белого цвета, нерастворимый в холодной воде. Под микроскопом видно, что это зернистый порошок; при сжатии порошка крахмала он издаёт характерный скрип, вызванный трением частиц.

В горячей воде набухает (растворяется), образуя коллоидный раствор — клейстер. В воде, при добавлении кислот (разбавленная H2SO4 и др.) как катализатора, постепенно гидролизуется с уменьшением молекулярной массы, с образованием т. н. «растворимого крахмала», декстринов, вплоть до глюкозы.

Молекулы крахмала неоднородны по размерам. Крахмал представляет собой смесь линейных и разветвлённых макромолекул.

При действии ферментов или нагревании с кислотами подвергается гидролизу[1]. Уравнение:

~{\mathsf {(C_{6}H_{10}O_{5})_{n}+nH_{2}O\ {\xrightarrow {H_{2}SO_{4}}}\ nC_{6}H_{12}O_{6}}}

Результат взаимодействия крахмала с раствором иода

Качественные реакции:

Взаимодействует с иодом (окрашивание в синий цвет), образуется соединение включения. Эту реакцию открыли в 1814 году Жан-Жак Колен (Jean-Jacques Colin) и Анри-Франсуа Готье де Клобри (Henri-Franç ois Gaultier de Claubry)[2].

Крахмал, в отличие от глюкозы, не даёт реакции серебряного зеркала;

Подобно сахарозе, не восстанавливает гидроксид меди (II);

2. Предмет физиологии растений.

Физиоло́ гия расте́ ний (от греч. φ ύ σ ι ς — природа, греч. λ ό γ ο ς — учение) — это наука о функциональной активности растительных организмов.

Физиология растений — наука, которая изучает процессы жизнедеятельности и функции растительного организма. Слово «физиология» греческого происхождения; оно состоит из двух слов: physis — природа и logos — понятие, учение. Физиология растений является наиболее развитой отраслью экспериментальной ботаники, которая в XIX в. выделилась в самостоятельную науку. Она тесно связана с химией, физикой, биохимией, биофизикой, микробиологией, молекулярной биологией.

Перед научными работниками, физиологами растений поставлены такие задачи: изучить обмен веществ и энергии в растительном организме, фотосинтез, хемосинтез, биологическую фиксацию азота из атмосферы и корневое питание растений; разработать методы повышения использования растениями солнечной энергии и питательных веществ почвы, обогащения почвы азотом; создать новые, более эффективные формы удобрений и разработать методы их применения; исследовать действие биологически активных веществ с целью использования их в растениеводстве; разработать методы более продуктивного использования воды растением. Без решения этих вопросов невозможно решение и ряда других проблем земледелия и растениеводства, направленных на повышение урожайности.

Интенсивное применение минеральных удобрений, гербицидов, физиологически активных веществ, химических препаратов для защиты растений от болезней и вредителей требует глубокого и всестороннего изучения их влияния на рост и обмен веществ растительных организмов с целью значительного повышения продуктивности сельскохозяйственных растений.

Решение поставленных задач имеет большое значение для разработки проблем ускорения научно-технического прогресса в растениеводстве и дальнейшего развития сельского хозяйства нашей страны.

Основной метод познания процессов, явлений в физиологии — эксперимент, опыт. Следовательно, физиология растений — наука экспериментальная.

Для изучений физико-химической сути функций, процессов в физиологии растений широко применяют методы: лабораторно-аналитический, вегетационный, полевой, меченых атомов, электронной микроскопии, электрофореза, хроматографического анализа, ультрафиолетовой и люминесцентной микроскопии, спектрофотометрии и др. Кроме того, используют фитотроны и лаборатории искусственного климата, в которых выращивают растения и проводят опыты в условиях определенного состава воздуха, нужной температуры и освещения. Применяя эти методы, физиологи исследуют растения на молекулярном, субклеточном, клеточном и организменном (интактное растение) уровнях.

Сейчас в биологических исследованиях широко применяют электронные микроскопы просвечивающего типа с разрешающей способностью 0, 15—0, 5 нм, в которых объект рассматривают в электронных лучах, проходящих через него. Значительное увеличение разрешающей способности электронных микроскопов по сравнению со световыми обусловливается меньшей длиной волны электронов (на пять порядков меньшей, чем длина волны ультрафиолетовых лучей).

Кроме того, для биологических исследований применяют так называемые растровые электронные микроскопы, в которых изображение создается по принципу телевизионных. Разрешающая способность растровых микроскопов равна 20—40 нм, с их помощью изучают строение поверхности пыльцы, эпидермального слоя клеток, формы клеток и др. Применение электронной микроскопии в биологии имеет большое значение для развития биологической науки и физиологии растений в частности.

Исследование ультраструктуры органоидов растительной клетки (хлоропластов, митохондрий, рибосом, мембранных структур) дало возможность раскрыть суть процессов фотосинтеза и дыхания, которые определяют возможность самой жизни на нашей планете. Изучение строения клеточных оболочек, открытие цитоплазматических мембранных структур способствовали выяснению процессов обмена веществ и энергии в клетке, изучению структуры и функции органоидов растительной клетки. Большое принципиальное значение имеет электронно-микроскопическое исследование строения РНК и ДНК, локализации их на структурных компонентах клетки. Результаты этих исследований легли в основу раскрытия генетической роли ядра и проблемы наследственности.

3. Условия прорастания семян.

Семена растений не прорастают сразу, они могут оставаться в покое достаточно долгое время. Лишь попав в благоприятные условия, они прорастают, формируя новое растение. Таким образом, прорастание — это переход семян из состояния покоя к росту зародыша и развитию из него проростка.

Главное необходимое условие прорастания семян — это попадание воды в семя через семявход. После попадания воды семя набухает, питательные вещества растворяются в воде и зародыш уже может их использовать для начала своего роста и развития.

Однако вода далеко не единственное условие прорастания семян. Не менее важен и воздух, а точнее находящийся в нем кислород. Ведь зародыш семени, как и все живые организмы, дышит. Даже сухие семена дышат, хотя и очень слабо. Поэтому семена нельзя хранить в емкостях не пропускающих воздух, например, в полиэтиленовых пакетах. Семена прорастают в почве, потому что в ней содержится достаточно воздуха.

Еще одним условием прорастания семян является наличие в них запасных питательных веществ. Зародыш, чтобы расти, должен питаться. Так как сам он еще не может синтезировать органические вещества, они откуда-то должны поступать. Этим местом являются семядоли или эндосперм. Если запаса питательных веществ мало, то зародыш либо развивается медленно, либо погибает.

Таким образом, зародыш растения, поглощая питательные вещества семени и кислород воздуха, осуществляет обмен веществ. В процессе обмена веществ он выделяет углекислый газ.

Температура также играет немаловажную роль в прорастании семян. Для прорастания семян разных растений благоприятными являются разные температуры. Одни прорастают при температуре выше +15 °C (огурцы, перец, кукуруза), другим достаточно чуть выше +2 °C (укроп, редис, пшеница, рожь, морковь). Поэтому в сельском хозяйстве разные растения сеют в разное время, какие-то в апреле, а какие-то в начале лета.

Растения, семена которых могут нормально прорастать только при высоких температурах, называются теплолюбивыми. Растения, семена которых прорастают при низких температурах, являются холодостойкими.

Причина, по которой семена прорастают при разной температуре, связана с происхождением растений. Растения, которые произошли в теплых широтах, теплолюбивы. Выходцы из северных районов холодостойкие.

Свет также может быть условием прорастания семян. Бывают растения, семена которых могут прорастать только в темноте или только на свету. Чаще всего семена лучше прорастают в темноте.

При посеве семян важна глубина, на которую они помещаются в почву (глубина заделки). При этом руководствуются следующим правилом: чем крупнее семена растения, тем глубже их заделывают в почву. Очень мелкие семена сеют прямо на поверхности почвы, а семена фасоли, например, заделывают на 4-5 см.

Кислород воздуха — еще одно важное условие прорастания семян и развития проростка.

Сухие семена, если они живые, тоже дышат, но у них этот процесс идет очень слабо. Поэтому семена следует хранить в хорошо проветриваемых помещениях, содержать их в бумажных пакетах или мешках, но не упаковывать в полиэтиленовые емкости, которые не пропускают воздух.

В природе семена, попавшие в почву, получают кислород из воздуха, имеющегося в почве. Вот почему в природных условиях, как правило, семена не задыхаются, а, получив достаточное количество влаги, прорастают.

Значение запасных питательных веществ. Кроме воды и воздуха важнейшим условием прорастания семян являются содержащиеся в них запасные питательные вещества. Они обеспечивают первоначальное питание зародыша, его способность к увеличению размеров и числа клеток и формирование проростка. Если запасных питательных веществ в семени мало, то развитие зародыша происходит медленно.

Без использования питательных веществ, запасенных в семени, зародыш растения не способен развиться и сформировать растение.

Значение питательных веществ в жизни растения легко проверить на следующем опыте. На влажную подстилку из марли или ваты положите три одинаковых по размеру семени фасоли или гороха. Когда они набухнут, то у одного из них острым ножом отрежьте одну семядолю, а другую семядолю оставьте нетронутой. У второго семени удалите целиком одну семядолю и еще половину у второй семядоли. Третье семя оставьте с целыми обеими семядолями для контроля.

Все это накройте мокрой марлей. Через 8-10 дней будет видно, что проросток семени с двумя семядолями оказался более крупным, сильным, чем проросток с одной семядолей или проросток с половинкой семядоли. Опыт, проведенный с намоченными семенами кукурузы (или пшеницы), с удалением части эндосперма покажет такие же результаты, как и при удалении семядолей у фасоли.

Растущий зародыш, поглощая запасные питательные вещества семени, энергично осуществляет в своих клетках обмен веществ. При этом его клетки активно дышат, поглощая кислород и выделяя углекислый газ и тепло. Недостаток кислорода в воздухе (тем более его отсутствие) вызывает гибель зародыша.

Температурные условия. На прорастание семян влияют также температурные условия. Одним растениям для прорастания их семян нужно много тепла, другим — мало. Например, семена огурца и тыквы прорастают при температуре +15...+18 0С, а семена перца — при +25 0С. Семена гороха, редиса, льна, укропа прорастают при температуре +2...+5 0С, семена клевера лугового — при 0...+0, 5 0С. Эти особенности семян учитываются при определении сроков посева. Растения, семена которых при прорастании требуют высокой температуры, называют теплолюбивыми, а растения, прорастающие при низких температурах, называют холодостойкими.

Пшеницу, рожь, редис, салат, морковь, капусту как холодостойкие растения высевают рано весной. Огурцы, тыкву, перец, томаты, кукурузу как теплолюбивые высевают только в начале лета, когда уже достаточно прогревается почва. Часто эти растения сначала проращивают в помещении, а потом в виде рассады в теплое время высаживают на грядки.

Способность семян прорастать при определенных температурах связано у многих растений с их географической родиной. Выходцы из северных районов Земли прорастают при более низких температурах, чем выходцы из южных, особенно тропических, районов. Например, семена овса могут прорастать при температуре 0...+1 0С, а семена кукурузы — только при температуре не ниже +12 0С. Минимальная температура для прорастания семян дыни, сладкого перца, пальм, орхидей, бегоний, кактусов, узамбарской фиалки составляет +20...+25 0С.

Значение света. Преобладающему числу видов растений для прорастания семян свет не требуется. Но есть растения, семена которых прорастают только в темноте (например, чернушка) или только на свету (петуния).

Отрицательное влияние света на прорастание семян можно проверить на простейшем опыте. Надо взять две тарелки и на каждую из них положить фильтровальную бумагу или тряпочку. Смочить их и на каждую поместить для проращивания по 50 семян гороха или редиса. Накрыть влажной тряпочкой. Затем одну тарелку поместить в темноту (например, в шкаф), а другую — оставить на свету. Дней через 5-7 можно увидеть, что семена, которые содержались в темноте, развились лучше и проросло их больше, чем на свету.

Сроки посева семян. Определяя сроки посева семян, следует учитывать особенности прорастания растений и погодные условия. Холодостойкие растения высаживают рано, теплолюбивые — только в хорошо прогретую почву.

При посеве очень важно учесть глубину заделки семян в почву, которая прежде всего зависит от размеров самих семян.

Чем крупнее семя, тем глубже его заделывают в почву.

Мелкие семена заделывают в почву не очень глубоко, а некоторые даже сеют по поверхности почвы. Семена гороха, фасоли, тыквы крупные, их заглубляют в почву на 4-5 см, семена, средние по размеру (например, огурцов, помидоров, редиса, моркови, свеклы, лука и петрушки) — на глубину 2-3 см. Мелкие семена мака, репы, салата, сельдерея сеют по поверхности почвы, лишь слегка присыпав сверху слоем почвы не более 1, 5-2 мм. Глубина заделки семян зависит также от качества почвы. В песчаную почву семена заделывают глубже, чем в плотную глинистую.

Условия, необходимые для прорастания семян: наличие воды, кислорода воздуха и запасных питательных веществ в семени; определенная температура. Стремясь вырастить растения, человек создает все условия, необходимые для прорастания семян. Чтобы получить хороший урожай, надо соблюдать сроки посева семян и глубину их заделки в почву. Это зависит от свойств самих растений, размеров семян и качества почвы.

4. Понятие о росте растений. Фазы роста.

В основе роста и развития целого организма и отдельной клетки лежит обмен веществ. В процессе жизни каждого организма происходят постоянные качественные и количественные изменения, прерываемые лишь периодами относительного покоя.

Необратимое количественное увеличение структур, объема и массы живого тела и его частей получило название роста.

Развитие - это качественные изменения организма и его составляющих. Рост и развитие тесно связаны между собой, как правило, протекают параллельно, но не сводимы друг к другу. Оба процесса регулируются на клеточном уровне.

Рост отдельных органов и всего организма слагается из роста его клеток. Основные этапы роста, а также и развития на клеточном уровне - деление клеток и их растяжение, т.е. увеличение размеров в длину. Постепенное увеличение линейных размеров, объема и массы клеток - важнейшие показатели роста. В многоклеточных организмах одним из показателей роста является увеличение числа клеток в результате клеточного деления.

Растительная клетка способна к росту растяжением, чему содействуют особенности строения ее стенки. Длительность роста растяжением клеток различных тканей неодинакова. У части тканей, стенки которых способны к вторичным изменениям, рост растяжением на определенном этапе прекращается и наступает вторая фаза роста, при которой рост осуществляется путем наложения новых слоев на первичную оболочку или внедрением в нее.

Особенности роста различны у разных систематических групп организмов. У высших растений рост тесно связан с деятельностью меристем. Рост, так же как и развитие, контролируется фитогормонами. Помимо влияния фитогормонов на рост и развитие растения, заметное воздействие оказывают факторы среды, особенно свет, тепло и влага. Комплекс этих факторов и фитогормонов действует либо независимо, либо взаимодействуя друг с другом. Интенсивность роста существенным образом связана с питанием растений, особенно с азотным и фосфорным.

Типы роста различных органов определяются характером расположения меристем. Стебли и корни растут верхушками, т.е. имеют апикальный рост. Зона нарастания листьев часто находится у их основания, и они имеют базальный рост. Нередко характер роста органа зависит от видовой специфичности. У злаков, например, рост стебля осуществляется у основания междоузлий, когда преобладает интеркалярный рост. Важная особенность роста растений - его ритмичность, т.е. чередование процессов интенсивного и замедленного роста. Она зависит не только от изменений внешних факторов среды, но и контролируется внутренними факторами (эндогенно), закрепленными генетически в процессе эволюции.

В целом рост растения складывается из четырех фаз: начальной, интенсивного роста, замедления роста и стабильного состояния. Это связано с особенностями различных стадий онтогенеза, т.е. индивидуального развития растений.

Так, переход растения к репродуктивному состоянию обычно сопровождается ослаблением активности меристем. Процессы роста могут прерываться продолжительными периодами торможения, наступление которых в северных широтах связано с концом лета и приближением зимы. Иногда у растений наблюдается как бы остановка роста - состояние покоя. Покой у растений - это такое физиологическое состояние, при котором резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ. Оно возникло в ходе эволюции как приспособление для переживания неблагоприятных условий среды в различные периоды жизненного цикла или сезона года. Покоящееся растение значительно более устойчиво к морозам, жаре, засухе. В состоянии покоя могут находиться целые растения (зимой или во время засухи), их семена, почки, клубни, корневища, луковицы, споры и др. Семена многих растений способны к длительному покою, обусловливающему их надежную сохранность в почве. Известен случай развития нормального растения из семени одного из бобовых, пролежавшего в условиях вечной мерзлоты 10000 лет. В состоянии покоя находятся, например, клубни картофеля, благодаря чему они не прорастают некоторое время после уборки.

В понятие " развитие" вкладываются два смысла: индивидуальное развитие отдельного организма и развитие организмов в ходе эволюции. Индивидуальное развитие отдельного организма от рождения до смерти называется онтогенезом, а развитие организмов в ходе эволюции - филогенезом. Физиология растений занимается изучением развития главным образом в ходе онтогенеза.

Меристематические клетки полипотентны, т.е. дают начало клеткам, способным развиваться самыми различными путями. Переход меристематической клетки к росту растяжением сопровождается появлением в ней множества вакуолей и их слиянием в одну, вытягиванием стенок клеток в длину и поглощением вакуолями большого количества воды. Наиболее важный момент в развитии клеток высшего растения - их дифференцировка, т.е. возникновение структурной и функциональной разнокачественности. В результате дифференциации образуются специализированные клетки, присущие отдельным тканям. Дифференцировка осуществляется как во время растяжения, так и после окончания видимого роста клеток и определяется дифференциальной активностью генов. Ход дифференцировки, как и рост, контролируется фитогормонами.

Растение — это живой организм, который в процессе своей жизни, как и животное, растет и развивается. Рост растения происходит в течении всей жизни и сопровождается не только увеличением размеров и массы тела, но и появлением новых структурных элементов в клетках и в самом организме. Поэтому рост растения определяется как невозвратимое увеличение всего растения, а также увеличение его общей массы, которое связанно с новыми образованияит элементов строения тела.

Рост всех органов происходит в три последовательные фазы.

1)Первая фаза (зародышевая) характеризуется постоянным делением клеток. Данные клетки можно пронаблюдать вверху основного стебля (конус нарастания) или в зоне вытягивания корня. Вновь образованные клетки оттесняются образующимися и переходят во вторую фазу;

2)Растяжение, увеличиваясь в размерах. Закончив вытягивание, клетки вступают в третью фазу;

3)Дифференциация, в этой фазе протекает специализация клеток и возникают новые клетки различных тканей.

Характер роста как всего растения, так и отдельных его органов своеобразен и зависит от вида растения. Различают несколько типов роста. Стебли и корни растут верхушками — апикальный рост. Если рост стебля происходит и у основания междоузлий — интеркалярный; зона нарастания листьев часто находится у их основания — базальный рост.

Одни виды растения растут быстро, другие — медленно. Различна скорость роста и отдельных частей растений. Так, листовые влагалища бамбука вырастают в одну минуту на 1, 1 мм, а выходящие из почвы побеги бамбука — на 0, 6 мм в минуту. Но это не предел скорости роста в растительном мире. Если выразить интенсивность роста в минуту в процентах, то рост побегов бамбука будет значительно меньше, чем рост пыльцевой трубки у недотроги

14-билет

1. Поступление веществ. Диффузия, адсорбция, осмос. Тургор и плазмолиз.

Из внешней среды в клетку растения непрерывно поступают питательные вещества. Это естественный процесс, без которого жизнедеятельность клетки была бы невозможна. Причем клетка осуществляет поглощение, несмотря на ограниченную проницаемость плазмалеммы. Живая клетка обладает способностью к избирательному накоплению питательных веществ. Клетка накапливает калий в концентрации, превышающей его содержание в морской воде в десятки раз. Вместе с тем морская вода содержит значительно большее количество натрия по сравнению с клеткой. Таким образом, клетка, несмотря на наличие полупроницаемой мембраны, обладает способностью к избирательному накоплению растворенных веществ. На протяжении истории физиологии растений учеными были созданы многочисленные теории относительно механизмов проникновения растворенных веществ в клетку. Многие из этих теорий оказались несостоятельными, в частности из-за того, что под проникновением веществ в клетку понималось только их поступление в клеточный сок.

В настоящее время не вызывает сомнений, что поступление солей происхо­дит в виде ионов и это проходит в несколько этапов. Питательные вещества могут поступать и накапливаться в клеточной оболочке, цитоплазме, вакуоли. Особенно важным этапом является поступление веществ в цитоплазму. Экспериментально показано, что питательные вещества могут поступать в цитоплазму и не проникать в вакуоль. Это хорошо видно из опытов Н.Г. Холодного по влиянию солей на форму плазмолиза. В растворах разных солей форма плазмолиза различна. Кальций повышает вязкость цитоплазмы, и, как следствие, форма плазмолиза в растворах его солей вогнутая. Калий снижает вязкость — форма плазмолиза выпуклая. Изменение вязкос