Имитационное поведение

Одним из наиболее интересных и биологически важных видов группового поведения является подражание, или имитация. Имитационное поведение широко распространено в животном мире и играет существенную роль в приспособлении отдельных особей и вида в целом к меняющимся условиям среды. У позвоночных животных подражание является мощным цементирующим фактором в стадной жизни животных и имеет большое биологическое значение, поскольку служит основой накопления индивидуального опыта. Л.А. Орбели (1949) указывал на большое эволюционное значение имитационного поведения, считая его «главным охранителем вида».
Исследователями выделяются две основные категории подражания у животных: стимулирование видотипичных действий и научение путем подражания или истинное имитационное поведение (Andrew, 1962; Фабри, 1974). Взаимное стимулирование видотипичных, врожденных действий широко распространено в животном мире как элемент группового поведения. В этологической литературе взаимное стимулирование животных обозначается как аллеломиметрическое поведение. Аллеломиметрическое поведение проявляется в наиболее простой форме — рефлексе следования. Оно обнаруживается у стайных рыб, птиц, копытных, хищных млекопитающих, приматов. Одновременный отдых, собирание пищи, бегство или комфортное поведение животных также являются примерами аллеломиметрического поведения. Результатом этих действий является согласованность, унификация и синхронизация поведения членов стада, что обеспечивает безотлагательное бегство всех животных стада в опасных ситуациях.
Подлинное подражание, или «имитационное научение» (Штодин, 1947; Кряжев, 1955), отличается от аллеломиметрического поведения тем, что животное обучается перенимать те формы поведения, которые наблюдает у другой особи своего или другого вида. Имитационное научение проявляется в виде подражания тем формам поведения, которые не входят в репертуар врожденной видовой деятельности наблюдателя. Случаи истинной имитации известны для птиц, когда они подражают песне другого вида или имитируют человеческий голос. Примеры обучения путем наблюдения известны у рыб (Козаровицкий, 1961), у крыс (del Russo, 1975), кошек (John et al., 1968), но наивысшими способностями в этом отношении обладают обезьяны (Воронин, 1947; Кряжев, 1955; Фабри, 1965; Riopelle, Hill, 1973; и др.).
Формирование и проявление различных видов подражательного поведения в сообществах животных находятся в непосредственной связи с иерархической организацией взаимоотношений членов данной группы. Влияние доминирующих особей в большой степени отражается на проявлениях подражания в сообществах у обезьян (Menzel, 1971; Воронин, 1947; Фабри, 1965). Так, опыты Е. Мензеля (Menzel, 1971) с шимпанзе показали, что группа обезьян, как правило, следует за лидером, которому известно, где находится тайник с лакомствами, и обычно игнорирует попытки низкорангового животного увлечь за собой сородичей к известному ему источнику пищи.
Таким образом, подражание широко распространено в животном мире и играет существенную роль в групповых отношениях разных видов. Вместе с тем наивысшего развития имитационное поведение достигает у приматов и китообразных. Стадная жизнь большинства видов зубатых китообразных связана с развитием у них разных форм подражательного поведения. Многие примеры проявления стадного инстинкта или реакции следования наблюдаются у китообразных в природе.
Одно из самых загадочных явлений в жизни китообразных — групповое самовыбрасывание животных на берег — рассматривается (Norris, 1967; Томилин, 1969) как проявление реакции следования за гибнущим по той или иной причине членом своего стада. В отношении причин самовыбрасывания китообразных высказываются различные предположения: ошибки в работе эхолокационного аппарата, плохо срабатывающего в условиях мелководья и мутной воды (Dudok van Heel, 1962), неизвестные массовые смертельные заболевания, психические расстройства (Geraci, 1978; и др.). Однако ни одна из этих гипотез не получила окончательного подтверждения. Подробное описание наблюдений за выбрасыванием стада гринд у берегов Флориды приводится в работе В. Феринга, Р. Велса (Fehring, Welb, 1976). Группа дельфинов, состоящая из 49 животных, на протяжении четырех дней несколько раз оказывалась на отмели. Операция по спасению китов крайне затруднялась тем, что отбуксированные в море животные вновь выбрасывались на берег. Все стадо удалось вернуть только после того, как далеко в море были отбуксированы два крупных животных, видимо, лидеров стада. После этого остальные дельфины прекратили попытки, выбрасываться на берег и стадо объединилось. Однако когда одного из молодых дельфинов спасенного стада решили взять для океанариума и за веревку, привязанную к его хвосту, начали подтаскивать к берегу, вновь все стадо последовало за ним. Отдельные животные стали выбрасываться на берег, разбиваясь о каменные гряды. Даже после того как молодую гринду оставили, некоторое время дельфины продолжали выбрасываться на берег. Но и в этот раз удалось спасти оставшихся в живых гринд, отбуксировав их вместе с лидером далеко в море. Спустя 4 дня часть этого стада (13 животных) были найдены обсохшими в 275 км от последнего места их обсыхания. Как сообщают авторы, море в эти дни было спокойным и вода прозрачной, что, видимо, исключает ошибки в работе эхолокационного аппарата. Среди выбросившихся животных не наблюдалось паники — они довольно спокойно двигались к берегу и не производили впечатления больных. Таким образом, во время спасательных операций реакция следования проявилась у гринд дважды, когда все стадо ушло в море за лидирующими животными и когда оно последовало за буксируемым к берегу молодым животным.
Более сложный вид подражания — обучение путем наблюдений, или истинную имитацию, исследовали у многих видов зубатых китообразных в неволе: у атлантических афалин (McBride, Kritzler, 1951; Caldwell et al., 1965), у индийских афалин (Тауler, Saayman, 1973), у гринды (Kritzler, 1952), у малой косатки (Brown et al., 1966), у амазонского дельфина (Pilleri et al., 1980).
Наиболее обстоятельное изучение различных форм моторного имитационного поведения у афалин проведено С. Тайлером, Г. Сайманом (Tayler, Saayman, 1973). Две взрослые самки афалины содержались в одном бассейне со взрослым самцом морского котика (Arctocephalus pusillus); в этом же бассейне находилось несколько пингвинов, черепахи и скаты.
В первые месяцы их совместной жизни обе самки избегали котика, но постепенно степень их контактов стала возрастать, в результате чего в поведении афалин появились многие элементы поведения, присущие котику во время сна, груминга и активного плаванья. Так, дельфины стали плавать, подгребая плавниками как ластами, а хвостовой плавник в это время был совершенно неподвижен.
Как известно, дельфины те занимаются грумингом. Однако, наблюдая эту форму поведения у котика, они переняли многие позы и действия, связанные с грумингом. Котики с помощью передних и задних ласт разглаживают и очищают свой мех, при этом они принимают разные позы: вращаются вокруг собственной оси у поверхности воды или принимают вертикальную позу выставив из воды только задние ласты. В это время к поверхности поднимаются пузырьки воздуха, выдыхаемого котиком. Дельфины, подражая котику, с помощью грудных плавников научились потирать живот, лежа на спине у поверхности воды, принимать вертикальную позу, выставив хвостовой плавник и выпуская при этом пузырьки воздуха из дыхала. Выныривая на поверхность, они широко раскрывали рот, подражая зевоте котиков, хотя известно, что зевота не свойственна дельфинам.
В первое время своего пребывания в бассейне самки афалин плавали даже во время ночного отдыха. Котики же спали неподвижно у поверхности воды, лежа на одном боку, при этом задние ласты выставлены из воды; они имели дугообразную форму. Иногда они лежали на поверхности на спине, скрестив ласты на брюхе. Спустя некоторое время дельфины переняли позы котика, которые он принимал во время сна. Стали замечать, что время от времени афалины неподвижно лежали у поверхности на боку или на спине, прижав плавники к брюху и выставив хвостовой плавник из воды. Хотя эти позы были неудобны афалинам, они часто их принимали, находясь рядом со спящим котиком. Следует отметить, что котик не перенимал поз и движений дельфинов.
Дельфины разных видов, содержащихся в одном бассейне, часто перенимают друг у друга некоторые формы поведения. Так, Д. Браун и др. (Brown et al., 1966) описывают имитацию прыжков вертящегося дельфина (Stenella lingirostris) афалинами, которые содержались в том же бассейне. Гринда пыталась балансировать на носу надувную игрушку, подобно тому как это делали афалины. Но поскольку у гринд отсутствует вытянутый рострум, она манипулировала игрушкой с помощью головы.
Некоторые виды деятельности дельфины, главным образом афалины, могут перенимать у человека. Так, С. Тайлер, Г. Сайман (Tayler, Saayman, 1973) описывают некоторые виды орудийной деятельности афалин, которую они наблюдали у людей. Во время уборки бассейна афалины проявляли большой интерес к этой процедуре. Прибор для уборки бассейна состоял из полого скребка со шлангом, куда втягивался мусор, который собирали со дна бассейна с помощью скребка. Однажды аппарат был оставлен на ночь в бассейне. Им завладела одна самка и долго с ним манипулировала, таская во рту по бассейну. Затем, подражая действиям человека, она, придерживая шланг грудными плавниками, взяла в рот совок и стала водить им по дну бассейна. Когда аппарат убрали, обе самки стали использовать для «уборки» бассейна куски кафельной плитки (6x8 см), зажимая их зубами. Действуя сообща, они научились с помощью кафельных плиток собирать в кучу куски морских водорослей (Enteromorpha), которые они употребляли в пищу. Эти примеры использования орудий как в форме игры (чистка бассейна), так и для сбора пищевых объектов свидетельствуют о том, что они могут не только копировать определенные виды деятельности человека, но и модифицировать их сообразно своим потребностям.
Имитация человеческой деятельности свойственна не только афалинам, но и речным дельфинам. В гл. 2 мы приводили примеры того, как амазонские дельфины, подражая человеку, «чистили» стенки бассейна и окна с помощью небольших щеточек, которые они держали во рту (Pilleri et al., 1980).
Было проведено (Adler, Adler, 1978) экспериментальное исследование способности афалин к обучению путем наблюдений на основе использования инструментальной условнорефлекторной методики. Опыты были проведены на трех афалинах, которые находились в круглом бассейне, разделенном на четыре отсека крупноячеистой сеткой. Дельфинам предложили четыре задачи: втягивание свисающего конца веревки в бассейн; дифференцирование двух квадратов с горизонтальной и вертикальной исчерченностью; дифференцировку двух квадратов красного и зеленого цвета; различение цели по ее местоположению (на левой или правой стороне). Все цели предъявлялись животным над водой.
С одним из дельфинов — «демонстратором» проводили эксперимент, а два других находились в это время в соседних отсеках и могли наблюдать все, что происходит в экспериментальном отсеке. После закрепления навыка у «демонстратора» одного из «наблюдателей» переводили в экспериментальный отсек и проводили с ним процедуру обучения. В опытах те же дельфины были и в роли «демонстраторов» и в роли «наблюдателей». В последней задаче «наблюдателя» помещали в экспериментальную камеру спустя четыре дня после проведения опытов с «демонстратором».
Оценка результатов опытов показывает, что дельфины могут обучаться сложным задачам дифференцировать цели путем наблюдений даже с отсрочкой на несколько дней. У дельфинов-наблюдателей успешное решение задачи происходило уже с первых предъявлений условных раздражителей. В то же время для обучения дельфина-демонстратора требовалось большее число тренировок. У «наблюдателей» по сравнению с «демонстраторами» заметно сокращался латентный период ответов (от 64 до 25 с).
Авторы полагают, что наблюдения за действиями «демонстратора» уже сами по себе являются для дельфинов положительным подкреплением всей ситуации и снижают у них пассивно-оборонительную реакцию перед незнакомыми предметами, которая в сильной степени развита у этих животных. Л. Г. Воронин (1977) также считает, что подражательный рефлекс способствует приучению обезьян к экспериментальной обстановке, сокращая начальный период формирования условнорефлекторной деятельности.
Приведенные примеры демонстрируют высокоразвитую способность дельфинов к воспроизведению сложных моторных действий, но вместе с тем у них в равной степени развита и «вокальная» имитация.
Исследования показали, что дельфины способны имитировать широкий диапазон самых разнообразных звуков — от булькающих звуков поднимающихся пузырьков воздуха из аквалангов до отдельных слов и простых фраз, произносимых человеком (Lilly, Miller, 1962; Caldwell, Caldwell, 1972a; Beach, Papper, 1973; Tayler, Saayman, 1973; Тарчевская и др., 1978; Richard et al., 1981).
Изучение имитации тональных сигналов с частотной модуляцией у афалин было проведено (Тарчевская и др., 1978) на двух взрослых афалинах. Эталонные сигналы с частотной модуляцией от 5 до 10 кГц, близкие к естественным свистам дельфинов, транслировались под водой. Оценка сходства эталонных сигналов с сигналами дельфинов осуществлялась на экране осциллографа. Было выяснено, что дельфины имитировали эталонные сигналы свистами, превышающими последние по частоте в 1, 2 — 1, 8 раз. Иногда дельфины могли повторять эталонный сигнал два-три раза в пределах одного имитационного. Наблюдалось как непосредственное повторение только что проигранного сигнала, так и постепенное преобразование собственных свистов в имитационные.
Недавно проведенные исследования способности афалин к имитации искусственных свистовых сигналов (Richard et al., 1981) показали, что они легко справляются с этой задачей. Самец афалина, имевший до опытов определенный набор естественных свистовых сигналов, которые часто и стереотипно повторялись, был обучен имитировать различные вариации звуковых «моделей», излучаемых генератором. Все предложенные искусственные звуки дельфин научился точно воспроизводить, используя свои «вокальные» возможности. Эти звуковые сигналы отличались от его естественных свистов. При проведении опытов авторы отметили большие возможности дельфина к обобщению, что позволило ему воспроизводить новые сигналы после 1 — 3 предъявлений. Скорость обучения воспроизведению искусственных звуковых сигналов свидетельствует, по мнению авторов, о высокоразвитой способности дельфинов оперировать большим объемом слуховой информации, а способность к «вокальной» имитации играет существенную роль при установлении коммуникативных связей в их природных сообществах.
Широко известные эксперименты Дж. Лилли (Lilly, 1962), целью которых было изучение способов установления контактов между человеком и дельфинами, показали, что дельфины обладают чрезвычайно развитыми «вокальными» подражательными способностями. Опыты Дж. Лилли подтвердили, что афалина может в какой-то степени подражать человеческому голосу и после обучения способна воспроизводить слоги, отдельные слова, простые фразы, восклицания, смех. В своих экспериментах в качестве подкрепления он применял электрическое раздражение подкорковых структур мозга, так называемых «центров удовольствия».
Сравнение виброграмм с записью голосов дельфинов и человека подтвердило звукоподражание афалины. Человек произносил слова в пределах колебаний от 200 до 3 000 Гц, а дельфин воспроизводил их в частотах от 1 000 до 8 000 Гц. Если магнитофонную ленту с голосом дельфина, имитировавшим слова человека, пропускать с замедленной в 2 — 4 раза скоростью, то воспроизводится известное сходство с голосом человека. Дальнейшие эксперименты Дж. Лилли по обучению дельфинов подражанию человеческой речи, как известно, не подтвердили ожиданий автора о возможности установления сознательных контактов между дельфином и человеком. Тем не менее эти опыты продемонстрировали большие возможности дельфинов в сфере имитации «гомоноидных» звуков, что само по себе можно рассматривать как большую удачу исследователя.
Интересные исследования взаимоотношений дельфинов в группе при выработке у них пищедобывательных условных рефлексов и некоторых форм имитационного поведения проведены Л. Г. Ворониным и др. (1971, 1974). Группа состояла из трех черноморских афалин: двух самцов и одной самки. Один самец занимал доминирующее положение в группе. Было проведено несколько серий экспериментов, где выяснилось распределение между дельфинами манипуляторов, при воздействии на которые они сразу получали рыбу. В первой серии опытов дельфины могли нажимать на три рычага, во второй серии им оставляли только один рычаг, а в третьей — получение рыбы и манипуляторы были пространственно разделены, т. е. нажав на рычаг, дельфин должен был плыть за рыбой в другой конец бассейна.
В результате проведенных экспериментов было выяснено, что при наличии трех рычагов внимание дельфинов привлекал в основном тот, который выбирал доминантный самец. Второй самец предпочитал подбирать рыбу, которая оставалась от работы доминанта. Насытившись, доминант охотно работал для второго самца, усердно нажимая на рычаг, и отдавал ему всю рыбу. Самка сначала без всякого предпочтения нажимала на разные рычаги, но затем чаще стала пристраиваться к самцам и работала обычно в паре с доминантой.
При ситуации, когда оставляли только один рычаг, все животные поочередно на него нажимали, но чаще других доминантный самец. Несколько раз доминант отгонял второго самца от манипулятора и преследовал его с агрессивными намерениями. В том случае, когда работа с манипулятором вознаграждалась в другом месте, чаще проявлялось деспотическое поведение доминирующего самца. Он отгонял не только второго самца, но и самку; установилась очередь в работе: сначала к манипулятору подходил только доминант, затем к добыванию пищи присоединялся второй самец, потом к работе приступала самка.
Из приведенной работы следует, что конкурентные отношения между доминантой и подчиненным дельфином возникали не по поводу получения рыбы, а из-за доступа к рычагу, т. е. способу добывания пищи. Таким образом, активный вид деятельности, приводящий к добыванию пищи, является, по-видимому, прерогативой доминирующего животного в сообществе дельфинов. Рефлекс подражания у дельфинов данной группы проявился в том, что наибольшее внимание животных привлекает тот манипулятор, который выбирал доминирующий самец. Два «свободных» рычага мало интересовали дельфинов, хотя с их помощью они также могли добывать пищу.
Обсуждая результаты проведенных экспериментов, авторы отмечают миролюбие и отсутствие жестких конкурентных отношений дельфинов в условиях группового эксперимента. Редко возникающие агрессивные стычки очень быстро сменялись миролюбивыми взаимоотношениями. Способность доминирующего самца нажимать на рычаг после собственного насыщения и таким образом «кормить» другого дельфина рассматривается авторами как проявление сотрудничества в сообществе дельфинов.
На основании приведенных в этом разделе данных можно заключить, что у дельфинов в сильной степени развиты различные формы подражательной деятельности, которые проявляются в виде реакции следования за лидерами, синхронного плавания, а также в более сложных формах научения путем подражания. Дельфины имитируют движения, позы и звуки не только у особей своего вида, но и у животных, далеко отстоящих от них в таксономическом отношении. Некоторые формы орудийной деятельности, которые они могут перенимать у человека, можно рассматривать одним из показателей их развитого интеллекта. Среди млекопитающих по развитию имитационных способностей дельфины находятся на том же уровне, что и человекообразные обезьяны.
Несомненно, развитая способность к сложным формам подражания играет весьма существенную роль в социальной жизни дельфинов. Этот вопрос вызывает большой интерес у исследователей. Л. Герман (Herman, 1980) полагает, что способность дельфинов к «вокальной» и моторной имитации является той основой, на которой развиваются различные формы координированной групповой активности: синхронное плавание, коллективная охота, защитное поведение. Интересную мысль по поводу функциональной роли имитационного поведения дельфинов в их общественной жизни высказывают С. Тайлер, Г. Сайман (Tayler, Saayman, 1973). Авторы предполагают, что имитация половых форм поведения в период ухаживания может играть существенную роль при выборе полового партнера. Синхронность выполнения ритуальных поз ухаживания и координация движений во время совместного плавания, по мнению авторов, может служить стимулом для селективного спаривания и для упрочения социальных связей в сообществе. Другими словами, в каждом сообществе могут существовать собственные «традиции» половых взаимоотношений, которые сохраняются и усиливаются в результате подражания друг другу.
Развитая способность к «вокальной» имитации у дельфинов, по мнению Е. Вильсона (Wilson, 1975), может быть причиной большого сходства опознавательных сигналов у животных, принадлежащих к одному сообществу, что дает им возможность быстро узнавать своих сородичей.
Известно, что у афалин обнаружены (Caldwell, Caldwell, 1972а) устойчивые индивидуальные «свисты-автографы», представляющие собой определенные контуры частотных сигналов. Они служат опознавательными сигналами для каждого члена группы. Вместе с тем можно предположить, что физические характеристики этих «свистов-автографов» у членов одного сообщества в результате подражания могут приобрести общие черты, или свойства, отличающие их от подобных индивидуальных сигналов другого сообщества. По этим сигналам дельфины могут узнавать своих соплеменников и отличать особей, принадлежащих к другим сообществам.
Приведенные выше предположения исследователей о роли имитационных рефлексов в социальной жизни дельфинов весьма интересны, но требуют экспериментальных подтверждений.

Память

Изучение памяти является одной из актуальных проблем поведения животных, поскольку процессы записи, хранения и воспроизведения информации входят непременным компонентом в любую форму их деятельности — от элементарного условного рефлекса до образования абстрактных понятий. Исследование особенности процессов запоминания у животных с высокоорганизованным мозгом представляет наибольший интерес, поскольку их мозг может хранить и перерабатывать большой объем информации (Lilly, 1978).
Экспериментальное изучение памяти у дельфинов стало интенсивно развиваться только в последние годы (Herman, Bailey, 1970; Herman, Gordon, 1974; Протасов, Сергеев, 1974; Шурепова и др., 1975; Thompson, 1976; Herman, 1980).
Известны две фазы памяти: лабильная, или оперативная, которая соответствует удержанию следа в форме реверберации нервных импульсов (по последним данным, при этом происходят ультраструктурные изменения нейронов), и стабильная (долговременная), которой соответствует сохранение следа за счет биохимических изменений в синапсах (Соколов, 1969, 1981).
Функция кратковременной памяти состоит в отборе и фиксации новой нужной информации и оперирование ею в соответствии с требованиями данной ситуации (Baddeley, Hitch, 1974), Оперативная, кратковременная, память играет существенную роль в формировании адекватных, пластичных и быстрых реакций животных на изменение окружающей обстановки.
Основное внимание исследователей в экспериментах на дельфинах было сосредоточено на изучении их кратковременной, или оперативной, памяти — той основе, на которой может развиваться способность к «отвлеченной символизации» предметов и явлений окружающей их среды (Herman, 1980).
Изучение кратковременной, оперативной, памяти у афалин проводилось с помощью метода отсроченной идентификации стандартного стимула — образца при восприятии ими слуховых и зрительных сигналов (Herman, 1980).
Л. Герман, Дж. Гордон (Herman, Gordon, 1974) исследовали способность афалин помнить в течение определенного отрезка времени, какой из двух или нескольких звуковых сигналов предъявлялся в начале опыта. На один из двух звуковых сигналов у дельфинов был выработан рефлекс — нажимать на педаль, расположенную у соответствующего излучателя звука (импульсного или непрерывного). Во время опыта подавался один из двух сигналов, продолжавшийся 4 с (образец), с некоторой временной задержкой (от 15 до 120 с) транслировались оба сигнала подряд с интервалом 0, 5 с в случайной последовательности (тестовый сигнал). Нажатие дельфином педали около излучателя, который передал звук, соответствующий образцу, считался правильным ответом и поощрялся рыбой (рис. 2).
Дельфину предлагали разные варианты этой задачи. Так, после предъявления сигнала-образца через определенный интервал передавали еще один сигнал, который либо соответствовал «образцу», либо не соответствовал. По тому, какую из педалей нажимал дельфин, можно было судить, правильно или неправильно он сопоставил разделенные во времени звуковые сигналы. В наиболее сложном варианте задачи дельфину предлагалось выбрать стимул-образец из набора разных звуков (Thompson, Herman, 1977). При проведении этого эксперимента дельфину вначале давали прослушать серию из восьми новых для него случайно выбранных звуков. Спустя 4 с транслировали через один из двух боковых излучателей звуковой сигнал. Дельфину предлагалось решить, совпадает ли этот звук с одним из ранее передаваемой серии сигналов. Реакция дельфина на педаль, расположенную у излучателя звука, являлась положительным ответом. Это означало, что «образец» совпадал с одним из сигналов серии. В том случае, если «образец» не совпадал ни с одним из восьми ранее передаваемых звуков, дельфин должен был нажать педаль около «молчащего» излучателя. Дельфин справился с этим сложным экспериментом с высокой степенью достоверности правильных ответов.
Зрительная память у афалин исследовалась (Thompson, 1976) методом сравнения зрительного образа со стимулами, которые демонстрировались ему спустя определенный промежуток времени. Все визуальные стимулы предъявлялись дельфину под водой через застекленное окно размером 46x92 см. Один стимул представлял собой белый круг на черном фоне (8, 3 см в диаметре), второй — черный круг на белом фоне того же размера. До начала основного эксперимента дельфин был обучен дифференцировать эти фигуры. В начале опыта ему показывали одну из фигур, а затем сразу или через определенный интервал времени демонстрировали в окне два стимула. Дельфину следовало нажать педаль, расположенную у той фигуры, которая демонстрировалась вначале. Дельфин не мог обучиться сравнивать зрительные стимулы, даже если «образец» демонстрировался одновременно с тестовыми фигурами, после 100-го предъявления этой задачи.
Процедура обучения выбора по образцу из двух зрительных стимулов значительно облегчилась, после того как предъявление каждого из зрительных стимулов стали сопровождать звуками. На первом этапе обучения эти звуки были пространственно разнесены и проигрывались рядом с изображениями предметов, затем, постепенно сближая источники звуков, их стали подавать из одного центрального излучателя. После серии успешных опытов демонстрацию зрительных изображений перестали сопровождать звуками. Тем не менее дельфин продолжал правильно решать предъявленную задачу отсроченного выбора зрительных стимулов по образцу. Максимальный интервал во времени между «образцом» и демонстрацией тестовых изображений не превышал 30 — 35 с.
Л. Герман (Herman, 1980) объясняет облегчение зрительного распознавания дельфином стимулов после временного присоединения к ним звуковых сигналов тем, что ассоциативное обучение осуществлялось в центральном представительстве более высокоразвитой у них слуховой системы, где зрительные образцы были представлены слуховыми кодами.

Рис. 2. Схема эксперимента с афалинами «отставленного выбора по образцу акустических сигналов» 1 — вход в экспериментальный бассейн; 2 — площадка прослушивания; 3 — боковые педали; 4 — центральный излучатель звука; 5 — боковые излучатели звуков (по: Herman, 1980)

Результаты приведенных выше исследований свидетельствуют о том, что у дельфинов наиболее развитой оказалась слуховая оперативная память. Это согласуется с морфологическими данными о более сложном строении слуховых отделов центральной нервной системы китообразных (Богословская, Солнцева, 1979).
У дельфинов оперативная слуховая память по сравнению со зрительной обладает большей емкостью, дольше удерживает новую информацию, отличается пластичностью при кодировании событий, «считывании» и реализации следовых процессов.
При сравнении уровня развития зрительной и слуховой памяти у дельфинов и обезьян было выяснено (Herman, 1980), что приматы в отличие от дельфинов гораздо лучше справляются со сложными задачами, где им приходится идентифицировать зрительные стимулы и плохо обучаются сопоставлять разделенные во времени слуховые сигналы (Worsham, D'Amato, 1973). Так, опыты, проведенные на капуцинах, в которых использовался незнакомый для них набор новых предметов, доказали, что обезьяны с задержкой до 8 мин могли выбирать стимул — образец из набора от 2 до 8 объектов (D'Amato, 1973).
Сопоставляя данные обучения дельфинов и обезьян по методу отставленного выбора по образцу, Л. Герман (1980) приходит к выводу, что зрительная оперативная память у обезьян столь же хорошо развита, как слуховая у дельфинов.
Изучение у собак роли различных рецепторов в продолжительности запоминания комплексного восприятия местонахождения пищи (Беритов, Айвазашвили, 1967) показали, что наибольшее значение для сохранения в памяти местонахождения пищи имеет вкусовое и обонятельное восприятия, меньшее значение имеют зрительное и вестибулярное восприятия.
Таким образом, у разных видов животных возможности памяти (восприятие, фиксация и воспроизведение) определяются уровнем развития их сенсорных систем, избирательностью выбора и считывания информации со следами предыдущих событий, а также особенностью эффекторных систем в воспроизведении сигнала (след памяти может быть воспроизведен лишь в пределах, ограниченных возможностями исполнительных органов).
На основании приведенных выше данных можно заключить, что дельфины успешно хранят и перерабатывают большой объем, информации, что дает возможность сравнивать их с приматами. При этом наиболее быстрое, лабильное воспроизведение следовых процессов и сопоставление их с текущими событиями происходит в пределах слуховой системы.
Лабораторные методы исследования, к сожалению, пока не позволяют нам составить более полного представления о возможностях использования дельфинами ресурсов своей памяти в естественной жизни. Можно согласиться с мнением Дж. Лилли (Lilly, 1978), что развитие мозга дельфина обусловлено большим объемом информации, которую он воспринимает и обрабатывает. В настоящее время можно говорить о трех возможных источниках необычайно большой по объему информации, которыми могут располагать китообразные.
Одним из возможных источников большого объема информации может явиться восприятие акустических образов окружающих предметов. Это предположение было впервые высказано Дж. Лилли еще в 1963 г. Предполагается, что мозг дельфинов также оперирует акустическими аналогами, как мозг человека — зрительными. Сложнейшие звуковые сигналы дельфинов и других китообразных, которые никак не поддаются расшифровке, могут содержать не слова и фразы, как у людей, а некое подобие голограмм. Это также могло бы привести к многократному увеличению передаваемой и обрабатываемой информации.
Активная эхолокация, как полагают В. А. Протасов, Б. Ф. Сергеев (1974), требует развитой оперативной памяти, так как для получения исчерпывающей информации о подводных объектах необходимо иметь возможность сравнивать зондирующую посылку с эхосигналом, возникшим при отражении сигнала от лоцируемых тел. Сложная социальная организация сообществ у китообразных, поддерживающаяся в первую очередь с помощью звуковых сигналов при идентификации членов сообщества, установления контактов внутри группы, поиска полового партнера и т. д., также связана с восприятием и долговременным хранением большого объема слуховой информации.
Другим источником информации можно считать хеморецепцию. С того времени, как Л. И. Суховской (Suchovskaya, 1972) было доказано наличие вкусовых луковиц на языке дельфинов, а работами В. Е. Соколова, В. Д. Кузнецова (1971), В. Д. Кузнецова (1978) была экспериментально подтверждена возможность восприятия малых концентраций некоторых веществ в воде, предположение о существовании у зубатых китообразных хеморецепции (Яблоков, 1957, 1961) превратилось в установленный факт. Учитывая, что запахи в водной среде должны сохраняться много дольше, чем в воздухе (Яблоков и др., 1972), роль хеморецепции у китообразных по объему улавливаемой информации может быть сравнима, по мнению автора, с ролью зрительного анализатора у животных, обитающих на суше.
Третий источник информации следует из особенностей социальной организации их группировок. В каждом стаде дельфинов, видимо, могут находиться одновременно особи пяти-шести поколений. Этот факт становится очевидным, если учесть, что продолжительность жизни у большинства видов дельфинов составляет около 25 лет, а половая зрелость наступает в 2 — 5 лет. Подобное соотношение одновременно живущих поколений можно встретить только у высших приматов (продолжительность жизни шимпанзе около 60 лет, а половозрелость наступает к 6 — 10 годам) и слонов. Указанная особенность состава социальных группировок у китообразных и высших приматов может в немалой степени способствовать передаче «традиций» и накоплению большого объема информации от поколения к поколению.