Крушинская Н. Л. , лисицына Т. Ю. Характерные черты условнорефлекторной деятельности дельфинов

Печатается по изд.: Крушинская Н.Л., Лисицына Т.Ю. Поведение морских млекопитающих. М.: Наука, 1983. С. 127-166.

Экспериментальные данные, характеризующие условнорефлекторную деятельность дельфинов немногочисленны и в ряде случаев противоречивы. Первые публикации по этому вопросу принадлежат; Л. Г. Воронину и его ученикам (Воронин, Козаровицкий, 1969; Стародубцев, 1969; Воронин, 1970; Воронин и др., 1971, 1974).
В работе Л. Г. Воронина, Л. Б. Козаровицкого (1969) приводится подробный анализ особенностей высшей нервной деятельности афалины при выработке системы пищедобывательных условных рефлексов на звуковой раздражитель. Проведенные исследования показали, что скорость образования положительных пищедобывательных условных рефлексов у дельфина не отличалась от таковой у других позвоночных животных. При выработке дифференцировок, переделки сигнального значения раздражителей, угашении положительных условных рефлексов выявились некоторые особенности их высшей нервной деятельности. Во-первых, авторами отмечается сильно выраженная ориентировочно-исследовательская деятельность у афалины, проявляющаяся в период становления условных реакций и при введении новых агентов в эксперимент. Во-вторых, дельфину была свойственна неуравновешенность нервных процессов с преобладанием возбуждения. Этим было обусловлено большое число межсигнальных реакций, часто носивших характер нападения на рычаг или агрессивных атак сигнализатора при неподкреплении условного ответа. В-третьих, у дельфина наряду с неуравновешенностью проявилась инертность нервных процессов, которая могла принимать черты патологической застойности (дельфин нажимал на педаль до 400 раз, не получая за это подкрепление). Инертностью нервных процессов авторы объясняют тот факт, что дельфины с трудом привыкают ко всему новому и отвыкают от старых привычек. В-четвертых, наряду с явно выраженной инертностью у дельфина была обнаружена хорошая концентрация их нервных процессов. Об этом свидетельствует устойчивость выработанных условных рефлексов в ситуациях, которые могли повлечь срыв высшей нервной деятельности (при применении сшибки раздражительного и тормозного процессов).
Л.Г. Воронин и Л.Б. Козаровицкий отмечают склонность дельфина к развитию неврозоподобных состояний в период выработки торможения условнорефлекторных реакций. Так, период стабилизации во время выработки дифференцировки затянулся в связи с тем, что у афалины произошло нарушение условнорефлекторной деятельности: она отказывалась от корма, не подходила к установке, «зависая» в углу бассейна. Эти периоды заторможенности у нее сменялись бурными вспышками двигательной активности: она на большой скорости плавала по бассейну, била хвостом по воде, атаковала сигнализатор, рвала зубами паралоновую обшивку на рычаге и т. д. Такое невротическое состояние у дельфина могло быть достаточно устойчивым.
К этому следует добавить, что многие исследователи (McBride, Hebb, 1948; Вуд, 1979; Прайор, 1980) отмечают у дельфинов проявление бурных эмоциональных вспышек во время проведения экспериментов. Так, афалина совершив ошибку во время опыта сломала установку и впала в затяжное агрессивное возбуждение (Morgan, цит. по: Воронин, 1970). Ф. Вуд (1979) сообщает, что однажды во время работы связным в открытом море известный дельфин по кличке Таффи, не получив положенного вознаграждения за работу, ударил экспериментатора. В наших экспериментах афалина Дик после каждого неправильного выбора цели била хвостом плавающего рядом ската. Приведенные примеры показывают, что, работая с дельфинами, всегда следует учитывать их эмоциональное состояние, проявление которого может неблагоприятно отражаться на ходе эксперимента. Исследование динамики образования различных видов пищедобывательных условных рефлексов на звуковые раздражители было проведено В. А. Протасовым и др. (1976) на большой группе афалин (15 животных). Образование условнорефлекторных подходов по сигналу к месту подкрепления у дельфинов в среднем происходило после 3 — 10 предъявлений, стабилизация условного рефлекса — после 20 — 60 применений условного сигнала. Образование инструментального условного рефлекса (нажатие рострумом на рычаг) потребовало более длительной тренировки для укрепления рефлекса (137 — 168 сочетаний). Угашение выработанных условных рефлексов наступало после 10 — 30 применений сигнала без подкрепления. Угашение было нестойким и восстанавливалось в том же опыте. Проведенные на двух афалинах эксперименты показали, что у них легко и быстро, как и у большинства высших наземных животных образуются тормозные дифференцировки, условный тормоз первого и второго порядка, рефлексы второго порядка (Протасов и др., 1975).
В экспериментах (Протасов и др., 1976) была показана возможность образования у дельфинов динамического стереотипа при частичном подкреплении последовательных применений условных раздражителей. У афалины был сформирован стереотип подхода на каждое второе и каждое третье применение условного сигнала. Подход на каждое четвертое применение сформировать не удалось, так как дельфин перестал покидать стартовую площадку при применении сигнала. По данным В.А. Протасова и др. (1975), медленно и трудно у афалин образуются рефлексы с дифференцированием нескольких положительных условных раздражителей и рефлексы с одновременным предъявлением положительного и тормозного условного раздражителей, но легко и быстро, как и у большинства высших наземных животных, у дельфинов образуются дифференцировки и переделки условнорефлекторных ответов при последовательном предъявлении тормозных и положительных раздражителей.
На основании анализа результатов экспериментов, проведенных на большой группе афалин, авторы (Протасов, Сергеев, 1975; Протасов и др., 1976) заключают, что по скорости формирования простых пищедобывательных рефлексов дельфины не отличаются от других позвоночных животных, что подтверждает выводы, сделанные Л.Г. Ворониным, Л.Б. Козаровицким (1969).
Обсуждая полученные данные, В.А. Протасов и др. (1976) выделяют некоторые особенности поведения дельфинов при образовании у них условных рефлексов. Они заключают, что для поведения дельфинов в неволе характерны слабая выраженность ориентировочно-исследовательской деятельности и склонность к развитию автоматизмов. Наличие автоматизированных реакций отмечалось авторами в начальный период обучения, когда животные, слабо реагируя на предъявленные сигналы, монотонно подходили к манипулятору через определенные интервалы времени или реагировали только на один из манипуляторов, независимо от сигнального значения предъявляемого раздражителя; в случае альтернативного выбора у них развивался «односторонний автоматизм». Предрасположенность дельфинов к автоматизированным реакциям, как полагают авторы, закреплена экологически и связана со спецификой охоты на косяки рыбы, при которой обеспечивается «вероятностное подкрепление».
Как известно (Купалов и др., 1964; Фирсов, 1972; Крушинский, 1977), односторонний автоматизм реакций возникает не только у дельфинов, но и у других животных в период выработки рефлексов, когда животное еще не выделило из комплекса признаков условного сигнала существенный, по которому происходит обучение. Односторонний автоматизм также отмечается у разных животных при перенапряжении нервной системы во время решения трудной задачи с альтернативным выбором (Крушинский и др., 1972; Крушинский, 1977).
На основании собственных исследований с дельфинами и данных других авторов мы полагаем, что автоматизм реакций у дельфинов не следует рассматривать, как отличительный, признак их поведения, поскольку он возникает функционально как реакция на трудные ситуации.
Выводы В. А. Протасова и др. (1976) о слабовыраженном у дельфинов ориентировочно-исследовательском рефлексе явно вступают в противоречие с мнением большинства исследователей, изучавших поведение афалин (McBride, Hebb, 1948; Tavolga, 1966; Воронин, Козаровицкий, 1969; Caldwell, Caldwell, 1972a, b; Вуд, 1979; и многие др.).
Мнение о слабовыраженном у дельфинов ориентировочно-исследовательском рефлексе могло сложиться у экспериментаторов (Протасов и др., 1976) при проведении опытов в период адаптации животных к условиям неволи. В этот период, по нашим наблюдениям, дельфины обычно плавают тесной группой, не реагируют на внешние раздражители и избегают контактов с незнакомыми объектами. Период адаптации у дельфинов продолжается разное время (Caldwell, Caldwell, 1972b) и зависит от того, какие взаимоотношения у них складываются с другими обитателями бассейна.
Внутригрупповые отношения могут существенно влиять на их работу при проведении экспериментов и дрессировке (Pryor, 1975).
Р. Дефран, К. Прайор (Defran, Pryor, 1981) приводят данные, свидетельствующие, что афалинам в равной степени свойственны как осторожность (пассивно-оборонительный рефлекс), так и исследовательская реакция на новые объекты и ситуации. В связи с этим можно предположить, что отсутствие реакции у дельфинов на новые объекты в бассейне обусловлено временным подавлением ориентировочно-исследовательского рефлекса на новую обстановку пассивно-оборонительной реакцией.
Таким образом, при анализе результатов исследований, касающихся возможности обучения дельфинов, следует учитывать индивидуальные особенности психического склада подопытного животного. К ним относятся уровень эмоциональности, склонность к установлению контактов с человеком, степень выраженности пассивно-оборонительной реакции и т. д. В связи с этим следует привести один интересный пример из практики обучения афалины по кличке Василиса. Этот дельфин отказывался участвовать в опытах, цель которых состояла в обучении животных различать звуковые сигналы заданных параметров по стандартной пищедобывательной методике. Любые попытки в течение длительного времени вовлечь ее в работу оказались тщетными. Во время опытов с другими дельфинами самка «зависала» в углу бассейна. Вместе с тем в другой форме эксперимента, построенного на игровой активности, Василиса проявила большую заинтересованность в работе и продемонстрировала способность к решению простых логических задач (Крушинский и др., 1972). Следует отметить, что в дальнейшем афалина Василиса на протяжении многих лет была одной из лучших цирковых артисток Батумского океанариума (Томилин, 1980). Приведенный пример наглядно демонстрирует, что дельфины могут проявлять индивидуальную склонность, определяемую свойствами их психического склада, к тем или иным экспериментам, которые им предлагает человек в условиях неволи.
Остановимся несколько подробнее на разборе экспериментальных данных, полученных при исследовании формирования цепных условных рефлексов и выработке сложных видов дифференцировок у дельфинов. В своей повседневной жизни дельфинам приходится реагировать не только на одиночные раздражители окружающей их среды, но чаще на целые их комплексы. Дельфины живут в мире звуков, многие из которых являются коммуникационными сигналами, связанными в определенной последовательности. Исследованию становления условнорефлекторных связей дельфинов на цепной акустический раздражитель посвящена работа Л. Б. Козаровицкого и др. (1971). Эксперименты были проведены на самке афалине по пищедобывательной условно-рефлекторной методике.
В качестве условного сигнала применялся акустический цепной раздражитель, состоящий из трех тонов: А — 12, Б — 6 и В — 3, 2 кГц. Каждый член цепи действовал изолированно 2 с, а весь цепной раздражитель — 6 с. Реакция дельфина на рычаг при действии условного сигнала поощрялась пищей.
Полученные данные показали, что у афалины легко вырабатывается условный рефлекс на цепной раздражитель. Этот рефлекс укрепляется так же быстро, как и рефлексы на одиночные раздражители. В процессе выработки условного рефлекса на акустический цепной раздражитель у дельфина наблюдалось развитие запаздывательного торможения. Такого рода закономерность наблюдалась другими авторами при выработке условного рефлекса на цепи раздражителей у обезьян, собак, кроликов, голубей и рыб (Воронин, 1947; Ширкова, 1949; Овчинникова, 1955; Бару, 1954; и др.). Вследствие развития запаздывательного торможения по мере укрепления рефлекса ответные двигательные реакции у животных отодвигались к концу цепи, т. е. к моменту пищевого подкрепления.
Проведенные Л.Б. Козаровицким и др. (1971) эксперименты показали, что становление условного рефлекса на цепной раздражитель у дельфинов происходит так же, как и у других позвоночных животных.
Особенность образования цепных пищедобывательных условных рефлексов у афалины исследовалась Ю.Д. Стародубцевым (1969). Дельфин был обучен последовательно нажимать на 8 педалей, за что получал пищевое вознаграждение. Затем ему был предложен более сложный вариант задачи: нажимать не на каждую педаль, а только в определенной последовательности (на 2-ю, 5-ю и на 7-ю педали). При таком режиме подкрепления у дельфина не удалось сформировать последовательную цепь движений. Дельфин, не получая пищи при нажатии на любую педаль, продолжал многократно на нее воздействовать разными способами (сверху, снизу, сбоку), разными частями тела (рострумом, лбом, грудными и хвостовым плавниками). Сходная задача, предложенная обезьянам, не вызывала у них затруднений. При формировании цепи движений на определенную последовательность воздействия на рычаги обезьяны, не получив подкрепления при воздействии на одну педаль, сразу переходили к другой, а не продолжали упорно манипулировать с одной, как это делал дельфин. Такая застойность реакции у дельфинов объясняется Л.Г. Ворониным (1970) инертностью их нервных процессов.
Сложный вид навыка, образованного по принципу цепного рефлекса, удалось выработать у афалины Дж. Лилли (Lilly, 1967). Цепь этих навыков была следующей: дельфин нажимал на кнопку — вызов лифта, затем заплывал в расположенную там ванну и, нажимая рострумом на соответствующую педаль, поднимался к поверхности воды, либо в здание, откуда его переводили в бассейн. Вместе с тем следует отметить, что не менее сложные цепи условнорефлекторных движений удается сформировать и у крыс. Р. Пиррел и Дж. Шерман (Pierrel, Sherman, 1963) обучали крыс производить ряд последовательных действий: взбираться по спиральной лестнице, опускать разводной мостик и перебираться по нему; влезать по веревке и, опустившись на подъемнике на площадку, нажимать на рычаг, после чего они получали пищу. Такие сложные инструментальные цепи формируются в результате подкрепления отдельных движений, последовательное выполнение которых приводит к образованию столь сложного навыка.
Таким образом, приведенные выше данные показывают, что формирование цепных двигательных условных реакций у дельфинов происходит так же, как и у других видов млекопитающих. Обнаруживающаяся некоторая специфика поведенческих реакций дельфинов в процессе обучения может определяться особенностью протекания их нервных процессов.
Общение дельфинов со своими сородичами осуществляется посредством многообразных и сложных коммуникационных звуков: зрительных, тактильных и химических сигналов. С помощью этих сигналов дельфины узнают животных, принадлежащих к своему сообществу, отдельных индивидуумов в группе, определяют их положение на иерархической лестнице, выбирают полового партнера, узнают о том, что сородич нуждается в помощи, предупреждают о своих агрессивных намерениях и т. д. Из сказанного становится ясно, что дельфины в своей повседневной жизни должны уметь дифференцировать огромное число сигналов, адресующихся к разным анализаторам. М. Колдуэлл и Д. Колдуэлл (Caldwell, Caldwell, 1968a, 1972а, с) в исследованиях по изучению коммуникационных сигналов у дельфинов на большом материале показали, что каждый дельфин обладает индивидуальным, только ему присущим характером свиста. Для выяснения вопроса, способны ли дельфины различать индивидуальные свисты других животных, был проведен специальный эксперимент (Caldwell, Caldwell, 1972а). Самец афалина должен был нажимать рострумом на рычаг только при сигналах, издаваемых определенными особями. На магнитофонную ленту были записаны свисты нескольких дельфинов, издаваемых в разных ситуациях. Эту запись переписали на другую ленту, включив туда свисты еще нескольких дельфинов. Подопытный дельфин мог безошибочно выделять свист одного индивидуума из восьми свистов других животных, записанных на магнитофонную ленту. Причем из множества сигналов, подаваемых восемью дельфинами, он мог отличать разные типы свистов, принадлежащие только четырем определенным дельфинам. Этот эксперимент показал, что дельфины могут узнавать своих сородичей по их индивидуальным свистам, издаваемым в различных ситуациях.
Экспериментальное исследование по выработке дифференцирования акустических сигналов было проведено (Herman, Arbeit, 1973; Herman, 1980) на самке афалине. Акустические сигналы предъявлялись последовательно из двух динамиков. Положительный сигнал подавался в случайном порядке из левого или правого динамика; реакцию дельфина на педаль подкрепляли только в ответ на действие положительного стимула. Новую пару сигналов вводили после достижения дельфином определенного критерия при распознавании предыдущей пары звуков. Из 25 пар звуковых сигналов дельфин правильно дифференцировал 23 пары. Переделка дифференцирования звуковых сигналов (изменение положительного стимула) также успешно осуществлялась дельфином. При этом обнаруживалась явная тенденция к улучшению решения этих задач при их повторении. Это выражалось в уменьшении числа проб, необходимых для достижения критерия в каждой новой задаче. По мнению авторов, дельфины усваивают «концепцию» проводимого с ними эксперимента и могут справляться с задачей с первых ее применений. Ускорение процесса обучения по мере увеличения последовательных переделок при различении зрительных стимулов наблюдается и у других животных: горилл (Rumbaugh, Steinmetz, 1971), крыс и голубей, но не достигается лишь у рыб (Bitterman, 1965). Переделка дифференцировок рассматривается М. Биттерманом как один из показателей качественного различия способности к обучению у разных видов позвоночных. Однако вопрос остается спорным, поскольку по этому признаку не удается найти качественные различия в познавательных способностях крыс и таких высокоорганизованных животных, как обезьяны и дельфины.
Изучение способности дельфинов различать геометрические фигуры с помощью сонара проводились главным образом путем выработки у дельфинов инструментальных пищедобывательных условных рефлексов. Исследования показали, что дельфины с помощью отраженных эхосигналов могут различать лоцируемые объекты по их размерам (Morris et al., 1966; Дубровский, Краснов, 1971), форме (Белькович и Борисов, 1971) и материалу (Evans, Powell, 1967; Дубровский и др., 1970). Мы не ставим своей задачей изложение данных, характеризующих разрешающие возможности сонара дельфина. Этому вопросу посвящены специальные обобщающие работы (Яблоков и др., 1972; Айрапетянц, Константинов, 1970; Белькович, Дубровский, 1976). Данные по эхолокационному различению дельфинами объектов под водой мы будем приводить только в целях выяснения их познавательных возможностей.
Одно из первых и наиболее обстоятельных исследований способности дельфинов к дифференцированию зрительных стимулов было проведено В. Келлогом, Ш. Райсом (Kellogg, Rice, 1966) на самке афалине. Дельфину было предъявлено 31 изображение разных геометрических фигур, из которых составлялись пары для зрительного их различения. Дифференцируемые фигуры предъявлялись одновременно в двух соседних прорезях окон специально сконструированного аппарата. При выборе положительного стимула дельфин дотрагивался носом до изображения соответствующей фигуры и получал подкрепление. Зрительные стимулы предъявлялись как под водой, так и над водой. Перед началом опыта, который проводился под водой, дельфин занимал стартовую позицию перед пластиковым подвижным экраном, раздвижение которого служило сигналом начала опыта.
При одновременном предъявлении дифференцируемых раздражителей более сильный фактор — пространственное расположение фигур — обычно маскирует более слабый признак — форму предметов. Для того чтобы упростить задачу различения предъявляемых зрительных стимулов, В. Келлог и Ш. Раис провели предварительную серию опытов. Отрицательный стимул, предъявляемый в паре с положительной фигурой, имел дополнительный контрастирующий признак — большую освещенность и светлую латунную рамку вокруг изображения фигуры (положительная фигура была изображена на сплошном черном фоне). По мере тренировки освещенность целей выравнивалась и рамку у отрицательной фигуры убирали.
Результаты экспериментов показали, что дельфин быстро усвоил задачу, и из 25 пар стимулов, которые предъявлялись под водой, правильно дифференцировал 21 пару (84%).
В целях выяснения возможностей дельфинов к переносу опыта было выбрано 12 пар фигур, которые дельфин различал в результате обучения; 10 пар других комбинаций тех же фигур предъявлялись дельфину в качестве новых тестовых задач для различения. В тестовых парах обе фигуры, только положительную или отрицательную, поворачивали на 90 или на 180°, а в ряде опытов заменяли на другие (рис. 1).
Как следует из рис. 28, дельфин выбирал положительную фигуру независимо от угла ее поворота и сочетания в паре с другой отрицательной фигурой, а также при замене положительного треугольника на круг. Результаты проведенных экспериментов демонстрируют способность дельфинов к некоторым формам обобщений, сопоставимым, по мнению авторов, с таковыми у обезьян.

Рис. 1. Примеры изображения фигур, предъявлявшихся дельфину для исследования его способности к зрительному распознаванию
а — в тестовых парах изменялась отрицательная фигура; б — изменялась положительная фигура; в — изменялись обе фигуры; г — задача, не решенная дельфином (по: Kellogg, Rice, 1966)

В той серии опытов, где дельфину фигуры для различения были предложены на воздухе, он не смог обучиться различать их из-под воды даже после 100 применений. Авторы считают, что это обусловлено искажением изображений фигур вследствие рефракции. Однако после того как животное было обучено различать фигуры в воде, оно стало их дифференцировать и на воздухе. Можно думать, что сложности, возникшие с различением дельфином фигур, предъявляемых на воздухе, были обусловлены их относительно небольшими размерами (4—5 см²), близкими к порогу различения. По наблюдениям самих авторов и опытам других исследователей (Adler, Adler, 1978; Близнюк, 1978; Прайор, 1981), дельфины могут различать геометрические фигуры больших размеров (30X50 см), предъявленные им на воздухе, и дифференцировать большое число жестов тренера, которые служат им сигналами для выполнения определенных действий.
Исследования способности дельфинов различать зрительные стимулы под водой были проведены также Л. Германом и др. (Herman et al., 1969) на одной самке афалине. Различные зрительные стимулы дву- и трехмерные геометрические фигуры, различающиеся по форме и размерам; контрастные фигуры — белый круг на черном фоне и черный круг на белом фоне) одновременно предъявлялись дельфину для различения. Все фигуры демонстрировались за стеклянным окном в целях исключения возможности использования дельфином сонара. Как заключают авторы, образование навыка дифференцирования данных стимулов происходило с трудом и число правильных ответов не превышало 60%.
Обсуждая исследования В. Келлога и Ш. Раиса, Л. Герман (Herman, 1980) высказывает сомнение в том, что в их опытах была надежно исключена возможность эхолокационного различения предъявляемых стимулов. Так, по его мнению, особенности рельефа самих латунных пластин, на которые наносился трафаретный рисунок фигур, могли служить для дельфина источником отраженных эхосигналов. Приводимые Л. Германом аргументы не кажутся нам достаточно убедительными для того, чтобы опровергнуть трактовку опытов В. Келлога и Ш. Раиса как обучение дельфина зрительному различению фигур.
Несмотря на некоторые методические погрешности, работа В. Келлога и Ш. Раиса остается одним из наиболее интересно задуманных и тщательно выполненных исследований способности дельфинов к сложным видам обучения дифференцированию геометрических фигур и переносу навыка для выявления отношений между стимулами.
К группе сложных дифференцировок относится так называемая методика «выбор по образцу». В этой задаче животное должно выбрать из нескольких объектов один, соответствующий сигналу-образцу, на который у него выработан условнорефлекторный ответ.
В опытах на обезьянах и дельфинах применяют два варианта этой задачи: выбор по образцу наличного раздражителя и оставленного во времени раздражителя, т.е. в последнем случае животное производит выбор по памяти.
Впервые эти эксперименты были проведены на шимпанзе Н. Н. Ладыгиной-Котс (1923) в целях выяснения функций обобщения у обезьян. В этих опытах было выяснено, что для шимпанзе большее значение имеет признак цвета и меньшее — величины и формы. В дальнейшем различные варианты «выбора по образцу» применялись многими исследователями на разных видах обезьян (Маркова, 1967; Фирсов, 1972; и др.) и продемонстрировали большие возможности этих животных к обобщению.
Исследование наличного выбора по тождеству сигналов было проведено в нескольких работах на афалинах (Антоненко, Близнюк, 1978; Протасов и др., 1976; Adler, Adler, 1982).
В. В. Антоненко, Я. И. Близнюк (1978) провели подобные исследования на двух афалинах. Одной предлагалось выбрать из разных по форме, величине и материалу объемных фигур, находящихся под водой, образец, сходный только по форме. Второму дельфину предлагалась похожая задача, но фигуры были плоскими и предъявлялись над водой. При возможности одновременного использования зрительного и эхолокационного анализаторов у первого дельфина был относительно быстро выработан правильный ответ при дифференцировке формы предметов. В тех случаях, когда дельфинам приходилось решать задачу выбора по образцу, пользуясь только зрительным анализатором (выбор над водой) или только эхолокационным (при очень мутной воде), выработка такой дифференцировки происходила с большим трудом. Авторы заключают, что обучение дельфинов сложным дифференцировкам типа «выбора по образцу» является для них сложной задачей. К такому же выводу пришли В.А. Протасов и др. (1976), исследуя у двух афалин возможность решения задачи «выбора по образцу» объемных фигур, предъявляемых дельфинам для локационного различения под водой. Отмечается невысокий уровень адекватных ответов у дельфинов (69%) при решении этой задачи.
Как следует из этих опытов, существенным облегчением решения задачи выбора по тождеству предметов для дельфинов была возможность одновременно использовать зрительный и слуховой анализаторы.
О взаимодействии зрительного и слухового анализаторов у дельфинов при различении целей свидетельствуют специально проведенные (Багдонас и др., 1970) эксперименты на обыкновенном дельфине при выработке дифференцирования двух геометрических фигур, различающихся по оптическим и акустическим свойствам и предъявляемых в разных условиях видимости. Было выяснено, что в ухудшенных условиях для функционирования эхолокационного анализатора (применение акустически прозрачных плексигласовых целей) дельфин преимущественно пользуется зрением при различении фигур. В условиях, затрудняющих зрительное различение (повышенная мутность воды до 0, 5 м), дельфин включал эхолокационный анализатор.
Приведенные данные дают основание считать, что при распознавании объектов под водой зрительный и локационный анализаторы у дельфинов тесно взаимосвязаны и дополняют друг друга.
Другим вариантом задачи выбора по образцу можно рассматривать «смену принципа выбора». Эта задача была предложена двум афалинам (Adler, Adler, 1982). У дельфинов вырабатывался условный положительный рефлекс на белый квадрат определенного размера, предъявляемый над водой, а затем им предлагалось выбрать этот положительный стимул из четырех других квадратов. В первом варианте опыта они выбирали его среди четырех белых квадратов разного размера, во втором — из четырех квадратов такого же размера, но разных оттенков. Оба дельфина с высокой степенью надежности справились с обоими вариантами этой задачи. Авторы полагают, что этот эксперимент может демонстрировать достаточно высокий уровень познавательных способностей дельфинов афалин.
Исследование возможности дельфинов решать задачи отсроченного выбора по образцу акустических сигналов было проведено в большой серии опытов (Herman, Gordon, 1975; Herman, 1975, 1980). Авторами было показано, что дельфины легко справляются с этой задачей и могут производить выбор по тождеству сигналов с паузой до 8 — 10 с. Подробное изложение этих экспериментов приводится в разделе «Характеристика памяти дельфинов».
Приведенные выше данные свидетельствуют о том, что дельфины могут проявлять высокий уровень способности к выработке тонкого дифференцирования зрительных и слуховых сигналов и при опознавании объектов под водой используют как зрительный, так и эхолокационный анализаторы, функционирование которых дополняют друг друга при ориентации животного. Решение дельфинами сложных задач по дифференцированию типа «выбора по образцу» и вычленение положительной фигуры при пробах на инвариантность (изменение ее положения, Kellogg, Rice, 1966) показывают, что афалины, как и обезьяны, способны к обобщениям. Такие формы обобщений Л.А. Фирсов (1972) склонен рассматривать как «модель элементарной абстракции», близкую к интеллектуальной операции.
При обучении дельфинов в лаборатории и при дрессировке для цирковых представлений используют так называемое положительное подкрепление (пищевое, игровое, тактильное — прикосновение, ласка и т.д.). Методы наказания или отрицательное подкрепление (удары электрическим током, погружение в холодную воду, действие сильных звуковых раздражителей и т.д.) обычно при работе с дельфинами не применяются. Любое неприятное воздействие со стороны человека, в том числе наказание, надолго нарушает контакт с подопытным животным, что происходит, по-видимому, в силу их повышенной эмоциональности.
Вместе с тем в жизни дельфинам приходится, как и всякому животному, сталкиваться с воздействием неприятных, вредящих факторов, на основе которых дельфины с детства обучаются избегать подобные ситуации. Так, для поддержания иерархического порядка дельфины используют угрожающие звуковые сигналы, позы и прямое нападение, укусы, удары хвостом, а провинившихся детенышей родители прижимают на некоторое время ко дну. Трансляция в воду записей голоса косатки оказывала неизменно паническое действие на стада белух. Этим приемом, как отмечает Ф. Вуд (1979), пользуются рыбаки для отпугивания стад белух от устья р. Квичак во время нереста семги.
А. Марчисон, Р. Пеппер (Murchison, Pepper, 1972) провели экспериментальное исследование эффективности отпугивающих стимулов на выработку двигательного условного рефлекса у афалин. В качестве «отрицательного подкрепления» за неправильное действие применялось сильное звуковое воздействие (акустический сигнал 50 кГц, создававший давление 63 дБ). По поведению дельфина можно было установить, что применявшийся звук неприятен для животного. Дельфина помещали в специальную подводную камеру (4, 8X10, 8 м), разделенную на две половины невысоким барьером. При включении акустического сигнала дельфин должен был из стартовой камеры переплыть в «безопасную зону», которая находилась ближе к неприятному источнику звука, после чего звук выключался. У дельфина был выработан условный рефлекс приближаться к подводному источнику неприятного звукового воздействия для выключения этого звука. В течение первых 100 предъявлений раздражителя, действовавшего каждый раз в течение 60 с., дельфин переплывал в безопасную зону в 44% случаев, а при последующих 100 предъявлениях он избегал неприятный раздражитель в 100% случаев. Этот эксперимент подтверждает возможность обучения дельфинов в лабораторных условиях по методике выработки оборонительного рефлекса.
Итак, исследования формирования условнорефлекторных связей у дельфинов показали, что по скорости образования положительных пищедобывательных условных рефлексов они не отличаются от других позвоночных животных. У них вырабатываются положительные пищедобывательные рефлексы, все виды внутреннего торможения, наблюдается самовосстановление угашенных реакций, образуются условный рефлекс и условный тормоз второго порядка. Легко и быстро образуются тормозные дифференцировки, переделка условных рефлексов. Трудно и медленно вырабатываются, по мнению одних авторов (Протасов и др., 1976), рефлексы с дифференцированием нескольких положительных условных раздражителей и рефлексы с одновременным предъявлением положительного и тормозного условных раздражителей. По данным других авторов (Kellogg, Rice, 1966), выработка тонких дифференцировок зрительных сигналов с одновременным предъявлением положительных и тормозных сигналов не вызывает серьезных затруднений у дельфинов при соответствующей постановке опытов.
По основным видам условнорефлекторных связей — положительным условным рефлексам, некоторым видам дифференцировок, условным рефлексам на цепи раздражителей, формированию цепных условнорефлекторных движений, переделке сигнального значения раздражителей выработке активного избегания — дельфины существенно не отличаются от других высших наземных животных.
Предъявление более сложных задач по дифференцированию сигналов типа «выбора по образцу» при наличном и следовом сопоставлении раздражителей выявило у дельфинов способность к сложным формам общения. По этим показателям поведения дельфины могут быть сопоставлены с обезьянами.
В период формирования условнорефлекторных связей были выявлены некоторые особенности их высшей нервной деятельности. Исследователи обращают внимание на значительную инертность нервных процессов дельфинов, сочетающуюся с их хорошей концентрацией. Эти особенности обусловливают большую устойчивость временных связей у дельфинов к действию различного рода дополнительных раздражителей, но, с другой стороны, затрудняют выработку некоторых временных связей, требующих быстрого переключения нервных процессов. Одним из отличительных признаков у афалин многими авторами отмечается значительная неустойчивость нервных процессов с преобладанием возбуждения, выражающаяся в легком возникновении неврозоподобных состояний.
Возникающие у некоторых авторов разногласия при сопоставлении результатов опытов по обучению дельфинов в большей мере обусловлены тем, что эксперимент обычно проводится на одной или двух афалинах, обладающих, как известно, индивидуальными особенностями поведения, которые определяются уровнем эмоциональности, степенью выраженности ориентировочно-исследовательского рефлекса, пассивно-оборонительной реакции и т. д. Эти особенности индивидуального проявления высшей нервной деятельности дельфинов должны учитываться при анализе результатов исследований их поведения.
В заключение необходимо отметить, что изучение высшей нервной деятельности дельфинов требует долгих планомерных исследований с учетом индивидуального подхода к этим высокоорганизованным животным.