С1, С2, СЗ. С9 — компоненты комплемента; АГ — антиген; AT — антитело; В, Д — компоненты ферментативной природы; Р — белок пропердин.

плексу антиген — антитело (АГ + AT) вначале компонента С1 комплемента (его трех субъединиц Clq, Clr, Cls), затем к обра­зовавшемуся комплексу АГ + AT + СІ присоединяются после­довательно «ранние» компоненты комплемента С4, С2, СЗ. Эти «ранние» компоненты активируют с помощью ферментов ком­понент С5, причем реакция протекает уже без участия комп­лекса АГ + AT. Компонент С5 прикрепляется к мембране клет­ки, и на нем образуется литический комплекс из «поздних» компонентов комплемента С5Ь, С6, С7, С8, С9. Этот литичес­кий комплекс называется мембраноатакующим, так как он осу­ществляет лизис клетки.

Альтернативный путь активации комплемента происхо­дит без участия антител и осуществляется до выработки анти­тел в организме. Альтернативный путь также заканчивается ак­тивацией компонента С5 и образованием мембраноатакующего

комплекса, но без участия компонентов С1, С2, С4. Весь про­цесс начинается с активации компонента СЗ, которая может происходить непосредственно в результате прямого действия антигена (например, полисахарида микробной клетки). Активи­рованный компонент СЗ взаимодействует с факторами В и D (ферментами) системы комплемента и белком пропердином (Р). Образовавшийся комплекс включает компонент С5, на котором и формируется мембраноатакующий комплекс, как и при клас­сическом пути активации комплемента.

Таким образом, классический и альтернативный пути акти­вации комплемента завершаются образованием мембраноатаку-ющего литического комплекса. Механизм действия этого комп­лекса на клетку до конца не выяснен. Однако известно, что этот комплекс внедряется в мембрану, образует как бы воронку с нарушением целостности мембраны. Это приводит к выходу из клетки низкомолекулярных компонентов цитоплазмы, а также белков, поступлению в клетку воды, что в конечном итоге при­водит к гибели клетки.

Как уже указывалось, процесс активации комплемента пред­ставляет каскадную ферментативную реакцию, в которой уча­ствуют протеазы и эстеразы, в результате чего образуются про­дукты протеолиза компонентов С4, С2, СЗ, С5, фрагменты C4b, C2b, СЗЬ, С5Ь, а также фрагменты СЗа и С5а. Если фраг­менты С4Ь, С2Ь, СЗЬ, С5Ь участвуют в активации системы ком­племента, то фрагменты СЗа и С5а обладают особой биологи­ческой активностью. Они высвобождают гистамин из тучных клеток, вызывают сокращение гладкой мускулатуры, т. е. вы­зывают анафилактическую реакцию, поэтому они названы ана-филотоксинами.

Система комплемента обеспечивает:

а цитолитическое и цитотоксическое действие антител на клет­ки-мишени благодаря образованию мембраноатакующего ком­плекса;

а активацию фагоцитоза в результате связывания с иммунны­ми комплексами и адсорбции их рецепторами макрофагов;

а участие в индукции иммунного ответа вследствие обеспече­ния процесса доставки антигена макрофагами;

а участие в реакции анафилаксии, а также в развитии воспа­ления вследствие того, что некоторые фрагменты комплемента обладают хемотаксической активностью.

Следовательно, комплемент обладает многосторонней имму­нологической активностью, участвует в освобождении организ­ма от микроорганизмов и других антигенов, в уничтожении опу­холевых клеток, отторжении трансплантатов, аллергических по­вреждениях тканей, индукции иммунного ответа.