Главная страница Случайная страница
Разделы сайта
АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
Филогенетические отношения между основными таксонами мохообразных.
|
|
Общая характеристика отдела Мохообразные.
Классификация моховидных.
Класс Антоцеротовые мхи.
Класс Печеночные мхи.
Класс Листостебельные мхи.
Филогенетические отношения между основными таксонами мохообразных.
1. Общая характеристика отдела Мохообразные.
Отдел моховидные занимает в подцарстве высшие растения второе место по объему, после покрытосеменных, и насчитывает около 22-27 тыс. видов. Бриология – наука о мохообразных.
Мхи это древние растения возникли они примерно 400-450 млн. лет назад (селур-девон). Наиболее древние остатки найдены в девонских отложениях, а остатки точно относящиеся к мхам – 370 млн. лет назад. Древнейшие мхи уже внешне похожи на современных, так что даже можно отнести их к современным порядкам. Основные направления в эволюции мхов сложились палеозое, а современные семейства – в мезозое. Сложность установления возраста моховидных затруднено тем, что у них нет одревесневших клеток и тканей.
Роль мхов в сложении растительного покрова Земли.
Растут мхи повсеместно в разных географических зонах. Иногда они господствуют на большом пространстве, например, в тундре в приполярной области, на каменистых горах. Многие мхи могут выдерживать длительные засухи. Некоторые образуют большие скопления на сухих склонах. Известны водные мхи, в основном они обитают в пресных водоемах до глубины 40 метров, в морской воде не встречаются.
Жизненный цикл мхов.
Особое место моховидных определяется тем, что они единственный отдел у которого в жизненном цикле преобладает гаметофит (редукция спорическая). Гаметофит у мхов расширил сферу своей физиологической деятельности и принимает на себя все вегетативные функции, а спорофит сведен до органа, который располагается на гаметофите и ограничивается только спорообразованием. Прикрепляется он к гаметофиту с помощью гаустории и живет за счет него. Считается, что спорофит паразитирует на гаметофите, но это не совсем так, т.к. у спорофита есть ассимиляционные листья. Между гаметофитом и сапрофитом существует не только тоническая, но и физиологическая связь. спорофит и гаметофит у мхов – это двуединый организм – где главенствует гаметофит и соподчиняет спорофит (в литературе спорофит еще называют спорогоном).
Общая схема жизненного цикла мхов:
Спора (n) → протонема (n)+гаметофор (n) → гаметангий (n) → гаметы (n) ♀ ♂ → зигота (2n) → спорогон (2n) R! → споры(n)
Из споры развивается протонема, на которой закладываются почки и на них развивается гаметофор. Таким образом, у мхов гаметофит=протонема+гаметофоры развивающиеся из почек. На верхушке протонемы располагается 1 инициальная клетка. Спора прорастает трубкой, которая образуется из эндоспория (внутренняя оболочка споры), и превращается в нить. Эта нить загибается и превращается в ризоид. Вслед за этой нитью возникает нить, растущая вверх, которая растет за счет инициальной клетки и возникает зеленая нить – хлоронема, на последней стадии она ветвиться и за ее поверхности закладываются почки – каулонема. Все эти фазы морфологически различимы. На гаметофоре развиваются гаметангии. Половые органы мхов типичны, но развиваются по-разному: у слоевищных мхов – на подставках, у листостебельных - на верхушке главного побега и собраны в розетки. В гаметнагиях формируются гаметы → эндогамия → зигота → зародыш спорофита → спорофит
Не у всех мхов образуются спорогоны, только 40% всех мхов дают спорогоны, а большая часть размножаются вегетативно. При формировании спор происходит спорогенез. В начале спорангий заполнен археспориальной тканью (археспорий):
Археспорий (2n) → митоз → материнская клетка спор (2n) R! → тетрада спор(n).
Этот процесс одинаков у всех высших растений. Все споры морфологически одинаковы, но различаются физиологически (половая дифференцировка - из одних развиваются мужские, а из других женские гаметофоры).
Защитный образования спорогона мхов:
1. Брюшко архегония (у листостебельных верхняя часть брюшка и шейка превращаются в колпачок (калиптра)).
2. Периантий - защитные образования вокруг архегониев, образуются в результате срастания видоизмененных листьев. У маршанциевых псевдопериантий - индивидуальный покров образован выростами слоевища.
3. Перигоний – защитные образования вокруг группы антеридиев, образованные перигониальными листьями (видоизмененные верхушечные листья, отличаются от других листьев формой, размерами, окраской).
4. Перихеций – покровные листья, окружающие группу архегониев у листостебельных мхов. Псевдоперихеций – покров вокруг группы архегониев у печеночных мхов, образованный выростами тканей слоевища.
Формы вегетативного размножения у мхов:
1. фрагментация таллома (часто размножаются слоевищные мхи)
2. частями гаметофора
3. специальными вегетативными органами
- выводковые тельца – многоклеточные образования с ризоидами и инициальными клетками
- вегетативные почки – 1-2 клеточные образования, развивающие обычно на верхушках листьев и побега.
- выводковые ветви
- ризоидальные клубеньки – служат для перезимовки, а иногда образуются специально для вегетативного размножения.
Структура мхов.
В качестве одного из отличительных признаков отдела моховидные является отсутствие специализированных проводящих тканей. Но ножки спорогона мхов содержат специальные водопроводящие тяжи – гидроиды (имеют удлиненную форму, скошенные стенки, клетки мертвые без пор, не имеют утолщенных стенок), лептоиды – тонкостенные, удлиненные клетки, с регенерирующим ядром, отсутствием ситовидных полей, расположенные по периферии тяжей гидроидов, по которым осуществляется передвижение органических веществ. Механические такни у мхов представлены – стереидами. В отличие от склереид – у них нет одревеснения, имеется лишь утолщения, которые набухают и накапливают воду. У мхов все эти элементы характерны для гаметофита, а у других высших растений для спорофита. У мхов нет настоящих листьев и стеблей: каулидий – стеблеподобное образование у мхов, филлидий - листоподобные образования мхов. У большинства мхов отсутствует кутикула и устьица не имеют замыкающих клеток и не выполняют функцию регуляции газообмена и транспирации.
2. Классификация моховидных.
В отделе моховидные выделяют 3 класса:
1. Антоцероновые мхи (Anthocerotopsida)
2. Печеночные мхи (Hepaticopsida)
подкласс Маршанциевые (Marchantiidae)
Юнгерманиевые (Jungermaniidae)
4. Листостебельные мхи (Bryopsida)
подкласс Сфагновые (Sphagnidae)
Зеленые (Bryidae)
Андреевые (Andreaeidae)
3. Класс Антоцеротовые мхи.
Признаки класса:
1. Слоевищные растения, диаметр слоевища в среднем достигает 3 см, дихотомически ветвятся.
2. Анатомическое строение слоевища: состоит из одинаковых клеток, расположенных в несколько слоев, на нижней стороне слоевища располагаются простые ризоид, на верхней устьица.
3. Хроматофоры с пиреноидами
4. Постоянные рост спорогона, а иногда и способность к самостоятельному существованию (хлоропласты в стенках).
5. При образовании спор материнская клетка спор делясь с одной стороны образует собственно материнские клетки спор, а с другой элатеры (выполняют питательную функцию).
6. Вегетативное размножение: специальными клубеньками, которые образуются на нижней стороне слоевища или апланоспорами (на нижней стороне слоевища по одной клетки).
7. Органы полового размножения закладываются эндогенно: антеридии в антеридиальных камерах (после вскрывания образуется оранжевая оторочка), а архегонии полностью погружены в ткань слоевища.
Класс включает 2 семейства:
1. Антоцеротовые
2. Натоцилосовые
4. Класс Печеночные мхи.
Признаки класса:
1. Разнообразие гаметофита (слоевищные или листостебельные) и однообразие спорофита.
2. Дорзо-вентральная симметрия гаметофита.
3. Рост у печеночников связан с делением единственной апикальной клетки.
4. Протонема развита слаба. Это трехгранная клетка может самостоятельно образовывать таллом без протонемы.
5. Одноклеточные ризоиды.
6. Особый биохимизм клеток. Накопление масленых телец (количество этих телец – таксономический признак).
Класс включает 2 подкласса:
1. Маршанциевые (самостоятельно)
2. Юнгерманиевые самый крупный подкласс из печеночников (5 тыс. видов). Среди них есть листостебельные и слоевищные. Порядок Метцгериевые (слоевищные) – слоевище из однотипных клеток, которые покрыты мелкими покровными клетками например р. рикария. У более продвинутых возникает 1-2 тяжа гидроидов окруженные лептоидами. Листостебельные юнгерманиевые имеют дорзо-вентральную симметрию, плагиотропны, по бокам два слоя листьев, есть блюшные листья (амфигастрии). Форма листьев в основном двулопастная, нижняя лопасть может видоизменяться, например, в виде карманчика и запасать воду (р. Фруллания). Листья простые однослойные и выполняют функцию фотосинтеза и накопление воды. Все клетки содержат хлоропласты и масляные тельца. Стебель простой, центральная его часть из паренхимных клеток, есть кора, состоящая их механических тканей (стереиды) или из гиалиновых клеток – гиалодерма. Имеются разветвленные ризоиды. Антеридии и архегонии типичные, но располагаются по разному:
1. архегонии ближе к точке роста (стебель нарастает в длину)
2. архегонии занимают верхушку стебля (точка роста идет на образование архегонии), а антеридии располагаются ниже архегониев на специальных ножках.
Спорогон типичный, питается за счет гаметофита, покрыт перианцием или колпачком (остаток архегония). Коробочка раскрывается 4 створками, в спорангии есть элатеры.
Порядки:
1. Метугериевые
2. Такакиевые
3. Гапломитриевые
4. Юнгерманиевые (самостоятельно)
5. Класс Листостебельные мхи.
1. Радиальная симметрия.
2. Листья не диффериенцированны на спинные и амфигастрии и располагаются 3-4 рядами.
3. Строение стебля: имеются тонкие тяжи гидроидов и лептоидов.
4. Стенка спорогона многослойная, коробочка вскрывается крышечкой. У сфагновых мхов крышечка не вскрывается, чаще всего происходит растрескивание. У андеевых вскрывание спорогона происходит 4 щелями.
5. Таксономическими признаками являются особенности строения и формирование спорогона. После оплодотворения зигота делится на 2 клетки - верхнюю и нижнюю. Нижняя клетка в последствии образует стопу и нижнюю часть ножки. Стопа прорастает в ткани гаметофита. Ножка не всегда развивается, например, у сфагновых мхов – ложноножка принадлежит гаметофиту. Верхняя клетка делится 2 перегородками, и в дальнейшем эти 3 клетки делясь образуют: 4 клетки эндотеция, окруженые 8 клетками амфитециями. Далее начинаются различия:
- у сфагновых мхов коробочка простая, имеется колонка, сверху споровый мешок, эндотеций превращается в колонку, а спорангий образуется из внутренней части амфигастрия, а наружные клетки амфигастрия образуют внешнюю стенку коробочки.
- у бриевых мхов часть эндотеция идет на колонку, из наружных клеток эндотеция – спорангий, а амфигастрий превращается в стенку коробочки. Есть воздухоносная ткань.
- у андреевых мхов развитие коробочки идет также как у бриевых, но коробочка имеет отличия:
- нет ножки
- нет колпачка
- нет воздухоносной ткани
- нет ассимиляционной ткани
- вскрывается 4 продольными щелями, которые на распадаются.
Стенки споргона в верхних слоях содержат эпидерму с кутикулой. У зеленых и сфагновых мхов в эпидерме содержатся устьица, у андреевых мхов устьиц нет. Под эпидермой располагаются 3-4 слоя гиалиновых клеток, глубже ассимиляционная ткань. Нет элатер (признак класса), имеется специальное образование – перистом – специальный механизм, служащий для рассеивания спор. У Андреевых мхов перистома нет.
Класс включает 3 подкласса:
1. Сфагновые (самостоятельно)
2. Бриевые (самотоятельно)
3. Андреевые
Подкласс Андревые мхи представлена 1 семейством и 1 родом андреа.
Признаки Подкласса:
1. Развитие гаметофита начинается с прорастания бесцветных спор, которые делятся под оболочкой, и уже многоклеточные тельца разрывают экзину и прорастают в зеленую лентовидную протонему.
2. Однослойные листья с однородными клетками способны к длительному нарастанию вершиной.
3. Стебли лишены проводящих пучков.
4. Спорогон состоит из коробочки и гаустории.
5. Коробочка без крышечки растрескивается 4 продольными щелями.
6. Имеют 2 типа ризоидов:
- нитчатые (вглубь субстрата)
- пластинчатые (по поверхности субстрата).
7. Филогенетические отношения между основными таксонами мохообразных.
Единой точки зрения на происхождение мохообразных нет.
Первая проблема - не ясно в какой последовательности появляются классы и подклассы. Сейчас бриологии предполагают, что первыми были печеночники, а от них по-видимому произошли мецгериевые из класса Юнгерманиевые (маршанциевые известны с триаса (мезозой), юнгерманиевые – с мезозоя, листостебельные – с перьми (мезозой)).
Вторая проблема – неизвестно структура первых мохообразных - талломные или листостебельные. Трудно морфологически доказать, что из слоевищных возникли листостебельные и наоборот. Но если мы даже признаем, что печеночники первые среди них есть и слоевищные и листостебельные. Чтобы примирить эти две крайности возникла компромиссная точка зрения: слоевищные и листостебельные формы возникли не зависимо друг от друга, т.е. и тех и других можно считать примитивными, а следовательно мхи – это полиморфная группа представители которой развивались параллельно друг другу.
|
|