Репродуктивна поведінка, шлюбні церемонії та піклування про потомство. Форми та механізми поведінки тварин.

Форми та механізми поведінки тварин.

План

1. Репродуктивна поведінка, шлюбні церемонії та піклування про потомство.

2. Територіальна поведінка. Домінування та ієрархія.

3. Ігрова та дослідницька поведінка.

4. Агресивна поведінка та агресія.

5. Конфліктна поведінка.

Репродуктивна поведінка, шлюбні церемонії та піклування про потомство

Статевий інстинкт з’явився у тварин не відразу, йому передував тривалий період фізіологічних процесів, які відбувалися за відсутності психологічного чинника. Цей інстикт почав складатися з відокремлення нервової системи і того рівня її будови, коли інстинкти, хоча б тільки первинні, могли бути її функціями, завдяки яким згодом сформувався статевий інстинкт, що на шляху свого розвитку пройшов кілька етапів систематичного ускладнення.

Репродуктивна поведінка. Біологічне пристосування визначається не тільки здатністю особини вижити, але й її внеском у генофонд наступних поколінь. Повний цикл розмноження складається із залицяння (шлюбних церемоній), парування та піклування про потомство.

Функція залицяння полягає в тому, щоб звести разом дві тварини різної статі в умовах, які забезпечують найбільшу вірогідність успішного парування. Самиця не може безпосередньо оцінити пристосованість самця до репродуктивності та його майбутні дії. Перед нею є лише зовнішній вигляд самця та його поведінка на даний момент. Тому самиця повинна примусити самця виявити свою справжню вдачу і для цього намагається продовжити період залицяння. Крім того, вона мусить впевнитися, що її потенційний партнер - самець того ж виду, що й вона, тому природний добір сприяє особинам з виразними статевими ознаками і відповідною поведінкою, які дозволяють ідентифікувати їх як представників конкретних видів.

Під час церемоній залицяння тварини демонструють партнеру частини тіла чи барвні плями, характерні для даної статі, причому іноді це нагадує справжній танець. Ритуал, пов’язаний з цією демонстрацією, складається з послідовних елементів, порядок яких незмінний. Кожна реакція самця викликає відповідну реакцію самиці і навпаки.

Показовою є також реакція самців тварин один на одного у шлюбний період. Наприклад, самець колюшки пізнає свого суперника по двох сигналах-релізерах: червоному забарвленню черевця і агресивній позі (головою вниз). Така агресивність спостерігається лише у період розмноження, причому самець реагує на червоний колір тим сильніше, чим вище у нього статеве збудження.

Способи розпізнавання шлюбних партнерів незчисленні. Існує величезна кількість релізерів, які залежно від ситуації викли­кають або зближення статевих партнерів, або бійку суперників. Але не завжди у різних тварин на один і той же релізер вини­кає однакова реакція.

У птахів самця стримує від нападу на самицю різниця в опе­ренні. Але якщо оперення в обох статей однакове, самець може напасти на самку, яка в такому разі приймає позу пташеняти, котре просить їжу, це гальмує агресивні наміри самця.

У комах, наприклад, у тарганів, самець піднімає надкрилля, під якими розташовані спеціальні залози. Запах приваблює самиць, які злизують пахучий секрет, що й сприяє паруванню.

Релізерами такої поведінки є також звукові сигнали, вони надзвичайно різноманітні у різних тварин. На початку минулого століття К. Реген транслював через динамік любовну пісню самця цвіркуна, і до цього динаміка збиралися всі самиці. Аналогічний експеримент був проведений за допомогою телефонного зв’язку, коли біля мікрофона був самець, а самиці збиралися біля телефонної трубки, з якої линула його “любовна пісня”.

У птахів особливо інтенсивно співають самці, які не підібрали собі пару. У багатьох видів птахів спів припиняється, коли партнери знайшли одне одного.

Отже, ритуалізація поведінкових реакцій надзвичайно важлива для продовження роду. Проте не менше значення має й статевий добір. У природі існують два механізми статевої вибірковості: дистанційно-пізнавальний, коли, власне кажучи, і вибирається статевий партнер, та імунний, коли відбір сперматозоїдів відбувається у статевому тракті самиці.

Як вже було сказано, дистанційно-пізнавальна вибірковість у природі дуже різноманітна і максимально розвинута у моногамних видів, які чітко розрізняються за вторинними статевими ознаками. При повній несумісності гамет виникає так звана імунна неплідність, наприклад, абсолютна стерильність самиць при заплідненні їх спермою самця іншого виду. У тваринництві статева імунна вибірковість є бар ’ єром на шляху гібридизації.

Щоб в певних умовах існування одержати гармонійне і повноцінне потомство, необхідне для прогресивної еволюції тварин, слід мати такий природний механізм, який повинен забезпечувати: а) вибір шлюбних партнерів, причому не випадковий, а цілеспрямований, тобто підбір такої батьківської пари, яка дала б найбільш життєздатне потомство; б) здатність тварин за зовнішніми, фенотиповими ознаками партнера вгадувати й оцінювати певні властивості його генотипу, важливі для майбут­нього потомства.

Отже, тваринам треба зробити не випадковий вибір, а опти­мальний вибір на рівні генотипу. На перший погляд, це завдання здається фантастичним.

Багато років тому Л. Томас висловив припущення, що собаки здатні за допомогою нюху розрізняти людей, у яких існує різний набір генів гістосумісності. Інакше кажучи, кожний варіант цього генного комплексу має, з погляду собаки, свій власний запах. Наступні експерименти показали, що й миші прак­тично безпомилково справляються з цим завданням - вони можуть за запахом визначити гени 17-ї пари хромосом. Спостереження за мишами показали, що у популяціях, що складаються з різних ліній, котрі відрізняються за одним яким-небудь геном гістосумісності, ці тварини явно віддають перевагу особинам протилежної статі з набором генів, що відрізняються від їх власного.

Експериментально встановлено, що тварини здатні визначати важливі властивості генотипу іншої особини з точністю до окремого гена. Цією здатністю вони керуються під час вибору шлюбного партнера. Значення такого механізму не викликає сумніву: він сприяє збагаченню генофонду популяції, перешкоджає близькородинному схрещуванню і виродженню.

А чим керується людина при виборі шлюбного партнера? Для людей також властивий закон вибору, який деякі автори називають “законом кохання”. Не в змозі повністю знехтувати закон вибору шлюбних партнерів, людина все ж змогла послабити, загальмувати його дію. Проте підбір пар у людей не є ви­падковим стосовно цілої низки ознак. Наприклад, коефіцієнт кореляції за ростом становить приблизно 0, 3, за розумовим розвитком - 0, 4, оскільки люди намагаються вибирати партнерів приблизно однакового росту і розумового розвитку. Щоправда, на такі кореляції можуть впливати і соціальні чинники, оскільки між цими ознаками і соціально-економічним становищем також існує позитивна кореляція.

Аналізуючи процес еволюції тваринних білків, М. Гудмен визначив, що на етапі становлення людини швидкість цієї еволюції знизилася у сім разів. Прийнято вважати, що протягом останніх 40-100 тис. років людина не змінювалася. Причин цьому достатньо, однією з них є та, що припинив діяти закон вибору шлюбних партнерів. Але протягом останніх трьох десятиріч досягнуто певного прогресу: за даними соціологічних опитувань у США, 80 % чоловіків і жінок вважають кохання однією з найважливіших умов для людей, які вирішили побратися. В інших цивілізованих країнах цей відсоток також є до-сить високим.

Піклування про потомство. Як тварини пізнають своє потомство? Для відповіді на це запитання був поставлений такий дослід. Відомо, що цихлідові риби живляться дрібними рибками, які за своїми розмірами нагадують їхніх власних мальків. І ось Дж. Нобль підклав запліднену ікру іншого виду риб молодій парі цихлідових риб, що виводила свій перший приплід. Мальки вилупилися, і молоді батьки їх виростили, але коли тепер вони зустрічали мальків свого виду, то одразу ж їх поїдали.

Така аномальна поведінка поширилася на всі наступні покоління їхніх мальків. Отже, в певних випадках у пам’яті батьків відбувається закарбування (імпритинг) характерних ознак мальків свого виду одразу ж після виведення першого приплоду.

А як мальки впізнають своїх батьків? Наприклад, мальки цихлідових риб безпомилково визначають того з батьків, який їх охороняє, і всюди слідують за ним (навіть якщо відокремлені від нього скляною перегородкою). Нерухома риба їх не приваблює, а якщо риба, навпаки, пливе дуже швидко, то мальки від неї кидаються навтьоки. За рибою, яка пливе повільно, вони слідують спокійно, оскільки сторож-батько теж завжди пливе повільно, а хижаки рухаються значно швидше. Отже, в цьому випадку основне значення у розпізнаванні батьків мальками має швидкість руху, що й є релізером даного виду поведінки. У модельних експериментах мальки попливуть і за муляжем-диском, причому триматимуться від нього тим далі, чим більший його діаметр, тобто вони завжди намагатимуться бачити “модель батька” під тим самим кутом зору.

У птахів взаємне розпізнавання пташенят і батьків також ґрунтується на своєрідних релізерах. Наприклад, за кілька годин після вилуплення з яєць чаєнята починають вимагати їжу, і чайки їх годують, простягаючи у дзьобі напівперетравлений харч. Пташенята спочатку незграбно, а потім все вправніше хапають їжу із дзьоба батьків. Ця реакція у чаєнят природжена, оскільки вони тягнуться до дзьоба батьків без попереднього навчання. Які ж релізери її викликають? Виявляється, що у новонароджених пташенят цю характерну реакцію можна викликати, показуючи їм муляж голови і дзьоба дорослого птаха. Дзьоб має бути жовтого кольору з помітною червоною плямою на кінці. На модель без червоної плями пташенята реагуватимуть значно слабше, ніж на муляж з плямою.

Курчата розпізнають голос своєї матері лише у тому випад­ку, якщо вони спілкувалися з нею в перший тиждень свого життя. Якщо їх одразу ж після вилуплення ізолювати від курки, то пізніше вони не можуть навчитися відрізняти голос своєї матері від голосів інших курей. Отже, у курчат розпізнавання звукових сигналів матері здійснюється за механізмом імпринтингу. Самі ж курки не відрізняють одне курча від іншого.

У ссавців можна виділити дві групи самиць: тих, які вже при перших пологах повністю виявляють материнську поведінку (миші, щури, морські свинки, хом’яки), і тих, у яких поведінка самиць при перших пологах значно відрізняється від їхньої поведінки при наступних (мавпи). Типовим прикладом тварин другої групи можуть бути шимпанзе, самиці яких, в перший раз народивши дитину, часто тримають її вниз головою або кусають за ноги, бояться її. Ця поведінка молодої самиці різко контрастує з поведінкою такої, що вже має відповідний досвід.

У мавп ставлення матері до своїх дітей проходить три стадії: стадія прихильності і захисту, перехідна стадія і стадія віддалення. У самих же малят ставлення до матері проходить чотири стадії: рефлекторна стадія, коли маля смокче все, що попадається, і міцно чіпляється за будь-який предмет; стадія при­хильності, коли воно чіпляється за матір і значний час знаходиться у неї на грудях; стадія пошуків захисту, коли маля рятується у матері від незнайомих предметів чи інших тварин; стадія відділення, коли воно починає жити самостійно.

Малята мавп не весь час проводять з матір’ю, вони спілкуються з іншими дітьми всієї громади. Стосунки між ними проходять також чотири стадії: рефлекторна стадія, коли малі тримаються разом; дослідницька стадія, коли вони лапами і губами досліджують найближчі предмети і особливо тіла своїх сусідів; стадія мирних ігор, коли тварини штовхаються, кусаються (не по-справжньому), бігають одна за одною, причому переслідуваний може стати переслідувачем; агресивні ігри, коли тварини кусаються вже по-справжньому і коли відбувається формування ієрархічних відносин.

Навіть у людини ставлення батьків до дітей зумовлене при­родженим механізмом. Як показав Лоренц, основними релізерами у немовляти, що викликають у дорослої людини “батьківську” реакцію, є велика голова, круглі щічки, ніс-гудзик, товсті, короткі рученята і незграбні рухи. Ці релізери батьківської поведінки люди переносять на ляльок та звірів. Якщо яка-небудь тварина має круглу голову, коротку морду, короткі кінцівки і великі очі, то вона вважається симпатичною (наприклад, навіть іграшка Чебурашка). У зв’язку з цим у зоопарках найбільшою симпатією користуються тварини, які нагадують (хоча б приблизно) людину: з круглою головою, хапальними кінцівками, що хоча б зрідка можуть стати вертикально тощо. Серед ссавців це перш за все мавпи і ведмеді, а серед птахів - пінгвіни. Всім відомо, що плюшевий ведмедик зробив “величезну кар’єру” у всьому світі.