Онтогенетическая эволюция и продолжительность жизни человека

Фазное протекание целостного жизненного цикла, охватываю­щего процесс индивидуального развития от рождения человека до смерти, есть последовательная смена моментов становления, эво­люции и инволюции индивида. Эта развертывающаяся цепь изме­нений является одним из фундаментальных эффектов необратимо­сти времени, действия «стрелы времени».

Общая продолжительность жизни как первая характеристика возраста дополняется второй его характеристикой — необратимой сменой фаз индивидуального развития, а затем третьей — длитель­ностью каждой отдельной фазы.

Возрастные изменения в динамике жизненного цикла содержат в себе оба параметра времени — длительность бытия и временную {73} последовательность смены фаз. В современной возрастной психоло­гии далеко не всегда учитывается эта взаимосвязь параметров вре­мени. Широко распространенные в ней принципы конструирования возрастных симптомокомплексов, относящихся к отдельному перио­ду человеческой жизни, представляют собой абстрагирование от целостного хода исторического развития с его «стрелой времени» и своего рода консервацию в статистических показателях динами­ки возрастных преобразований. Таким образом, т. е. путем извест­ного обособления отдельной фазы жизни от, реального хода смены фаз в индивидуальном развитии, теоретически возможно отделить один параметр времени от другого (длительность данного состоя­ния или фазы от временной последовательности фаз жизни).

Однако человек не «монтируется» из отдельных возрастов как своеобразных блоков развития с присущей каждому из них дли­тельностью протекания. Внутри любого предшествующего периода складываются ресурсы и резервы последующего развития, за каж­дым из отдельных периодов жизни, говоря словами А. А. Ухтом­ского, скрыта история системы. Благодаря воспитанию и другим целенаправленным формам социального управления индивидуаль­ным развитием обеспечивается перспективная ориентация этого развития на последующие ходы развития, подготовленная, разуме­ется, филогенетической программой онтогенетической эволюции человека. Все последующие фазы развития преемственно связаны с предшествующими, причем не только с ближайшей, смежной, но и с весьма отдаленными, даже исходными, начиная с раннего детства.

Речь идет, следовательно, о генетических связях в индивидуаль­ном развитии, о противоречивых переходах между фазами этого развития, носящих то плавный и постепенный, то скачкообразный и конфликтный характер. Такой подход к индивидуальному разви­тию как к единому целому и совокупности генетических связей между разнопорядковыми фазами (роста и созревания, зрелости, старения и старости) является новым не только для психологии, но и для естествознания. Этот подход связан с новейшим понима­нием организма как целого, как саморегулирующейся системы.

Коррелятивные зависимости между органами и функциями организма составляют важную характеристику его целостности, включая и временные параметры его существования (продолжи­тельность жизни, последовательность смены отдельных состояний и изменений, являющихся фазами индивидуального развития).

На различных стадиях онтогенеза коррелятивные связи сущест­венно изменяются по типам и значению для индивидуального раз­вития. И. И. Шмальгаузен описал три основных типа корреляций, или взаимозависимостей, а именно: геномные, морфогенетические и эргонтические. Геномные взаимозависимости определяются непо­средственными факторами развития, т. е. генами, через биохимиче­ские процессы, происходящие в клетках того же самого материала, в котором реализуются изменения. Морфогенетические также {74} наследственно запрограммированы, но осуществляются путем переда­чи веществ или возбуждения от одной части организма к другой. Лишь эргонтические корреляции зависят от функционирования самих членов корреляционной пары, или цепи, влияющей на изме­нение их строения и способа функционирования [1938].

Первые два типа корреляций специфичны для периодов роста и созревания, последний тип — для дефинитивных функций сформи­ровавшегося взрослого организма. Интересно отметить, что в каче­стве модели такой корреляции И. И. Шмальгаузен рассматривает положительную зависимость между развитием нервных центров и периферических органов и указывает на то, что «этого рода корре­ляции без труда устанавливаются не только в молодом, еще расту­щем организме, но и во вполне зрелом» [1938, с. 22].

При любом типе корреляции изменяется весь организм, и это изменение влияет на дальнейший ход онтогенеза в целом. В свою очередь, по удачному выражению В. Г. Афанасьева, «сохранению целостности способствуют только те коррелятивные связи, которые соответствуют внешним условиям существования... среда, таким образом, выступает как важнейший определитель целесообразно­сти коррелятивных связей организма» ([1964, с. 351]. См. также: Э. Н. Мирзоян [1963]; Г. А. Югай [1962]; Ф. Гарнет [1962]).

Весьма интересный разбор проблемы целостности живых систем в трудах И. И. Шмальгаузена принадлежит Р. А. Берг, которая подчеркнула связь его концепции целостности организма и онтоге­неза с более общими кибернетическими подходами к эволюцион­ным проблемам. «Теория стабилизирующего отбора И. И. Шмаль­гаузена, — пишет Р. А. Берг, — раскрыла способ возникновения и эволюции генетических, эмбриологических, анатомических, физио­логических механизмов обеспечения целостности, а вместе с тем устойчивости организма... Организм целостен и потому устойчив. Его целостность покоится на взаимных влияниях одних частей на другие в процессе развития и в процессе функционирования» [1966, с. И].

В последние годы своей жизни И. И. Шмальгаузен работал над проблемами управления и регулирования процессов в живых си­стемах, т. е. над главнейшими биологическими проблемами кибер­нетики. В общем виде итог исследования И. И. Шмальгаузена в этой области хорошо сформулирован Р. А. Берг: «Сама система регулирования онтогенеза усложняется и совершенствуется в про­цессе эволюции. Регулируются не только уклонения от нормаль­ного течения, но и само течение поддерживается в требуемом состоянии за счет усложняющейся системы защитных механизмов. В эволюции происходит раздвигание нижнего и верхнего порога нормальной реактивности тканей и возрастание запаса реагирую­щего материала... У высших беспозвоночных (насекомых) и у выс­ших позвоночных (птиц и млекопитающих) высшего развития до­стигает нервная регуляция» [1966, с. 16]. {75}

В связи с этим большой интерес представляют открытые известным советским зоологом В. А. Догелем закономерности олигомеризации гомологичных органов, являющейся показателем про­грессирующего упрощения механизмов биологической регуляции. По определению самого В. А. Догеля, олигомеризация «заключа­ется в уменьшении числа таких органов (равнозначных, гомологич­ных и гомодинамных. — Б.А.), которое обычно сопровождается строгим фиксированием их положения в теле, увеличением разме­ров, а вместе с тем и эффективности остающихся в наличии орга­нов» [1954, с. 338]. Как показал В. А. Догель, это явление приво­дит «к упрощению выполнения определенной функции без сниже­ния ее интенсивности. Происходит упрощение регулирования дейст­вия соответственной системы органов и интенсификация их дейст­вия» [1954, с. 338] (курсив наш. — Б. А.}.

Существенно, что олигомеризация в процессе эволюции живот­ных неравномерно распространяется на различные органы и систе­мы организмов. В. А. Догель установил, что 70% случаев олигомеризации приходятся на долю покровно-защитных, дыхательных и сенсорных аппаратов, т. е. на зктосоматические органы и основные каналы связи организма с внешней среди. Для понимания сути регуляторных преобразований в процессе олигомеризации гомоло­гичных органов особенно важно то обстоятельство, что некоторые органы сохраняют свою гомологичность, но утрачивают гомодинамность, становятся гетеродинамными.

«Гетеродинамные органы, сохраняя сходность происхожде­ния, — писал В. А. Догель, — приобретают различные функции. Вследствие своей значимости для эволюции свойство гетеродинамности имеет... большее формативное и функциональное значение,? ем гомологичность» [1954, с. 337]. Способность органов к смене функций является одним из важнейших условий дифференциации структуры организма и повышения уровня интеграции во всех его частях.

Нас заинтересовала теория олигомеризации гомологичных органов в связи с тем, что, по нашему представлению, своеобразное совмещение гомодинамных функций с гетеродинамными, возникающими на их основе, специфично для самого высшего отдела центральной нервной системы — больших полушарий головного мозга. Такое совмещение и имеет место в раздельной и парной работе обоих полушарий.

В связи с этими преобразованиями мозговых гомологичных органов находится изменение способа работы и взаимодействия сенсорных аппаратов, участвующих в механизме восприятия. Таково, например, все более усложняющееся в онтогенетическом развитии взаимодействие монокулярных систем в бинокулярном зрении, моноуральных систем в биноуральном эффекте и т. д. Почти все парные рецепторы и эффекторы гомологичны, но функционально являются не только гомодинамными, но и гетеродинамными. Интересно, однако, отметить, что в процессе созревания мозговых {76} структур человека увеличивается различие в весе, общей величине поверхности, макро- и микростроении отдельных долей и полей коры обоих полушарий головного мозга, а также в системе кровоснаб­жения каждого из них.

Симметричность и асимметричность функционирования сенсор­но-перцептивных аппаратов являются их основными состояниями, сменяющими друг друга в процессе онтогенетического развития человека. Смена способа функционирования гомологичных сенсомоторных органов (с гомодинамного на гетеродинамный и наобо­рот) в огромной мере зависит от характера деятельности и накоп­ления жизненного опыта в процессе индивидуального развития. Несомненно, что готовность гомологичных сенсомоторных органов и их корковых регуляторов к изменению функций в процессе онто­генеза филогенетически обусловлена и содержится в генотипической программе развития человеческого организма и его мозга.

На рассмотренной модели можно видеть, что динамической констелляции органов, участвующих в механизме прижизненных приобретений, благоприятствует наследственный механизм, обес­печивающий изменение функций всех органов поведения.

В ходе биологической эволюции достигается колоссальное рас­ширение диапазона возможностей функционирования органов поведения, в связи с чем способы их динамической констелляции в процессе индивидуального развития человека становятся беско­нечно многообразными. Несомненно, что в самой наследственной организации человека и его мозга заключено значительно больше возможностей развития и преобразуемости, чем считалось до недавнего времени. Достижения современной генетики, особенно генетики поведения животных, общей генетики человека, а также новейших кибернетических теорий управления и регулирования в живых системах позволяют вплотную приблизиться к познанию природы тех механизмов, которые составляют, по выражению Л. С. Выготского, «натуральный ряд» индивидуально-психическо­го развития человека.

Проблема «наследственность и среда» решается современной наукой на высоком уровне также и применительно к человеку. По­казано, например, что общие характеристики умственного разви­тия человека (его уровня, структуры, межфункциональных связей, соотношения психических функций с конкретным составом знаний, накопления жизненного опыта) являются продуктом влияния как среды и воспитания, так и наследственности, причем фактор наследственности всегда так или иначе опосредован конкретными социальными условиями среды и воспитания. Первичные же спо­собности или элементарные психические функции (чувствитель­ность анализаторных систем, ориентация в пространстве, времен­ная организация движения в форме натурального ритма и так называемого личного темпа, непосредственное запечатление и т. д.), напротив, генотипически обусловлены. Поэтому генетики предпочитают при анализе наследственных механизмов психических {77} свойств человека избегать пользоваться так называемыми коэффициентами умственного развития, коррелировать экспери­ментальные данные генетики человека и психологического иссле­дования так называемых первичных способностей [К. Штерн, 1965, с. 540], среди которых особенно выделяются различные парамет­ры сенсомоторных функций.

Однако целостные системные образования психической деятель­ности всегда являются продуктом взаимодействия многих факто­ров индивидуального развития (наследственности, среды, воспита­ния и собственной деятельности человека). Впрочем, как следует; из современной генетической психологии, полифакторное обуслов­ливание — общее правило для всех сложных психических явлений.

Надо отметить, что и современная эволюционная генетика рас­сматривает генотипическую организацию динамически, в процессе взаимодействия организма с внешней средой. В связи с этим пред­полагается новое толкование онтогенеза как «непрерывно изме­няющейся реакции данного комплекса генетического материала на данную внешнюю среду» [П. Эрлих и Р. Холм, 1966, с. 78]. Это толкование считается более реалистичным в биологическом смыс­ле, чем понимание онтогенеза как. последовательной смены ста­дий индивидуального развития, рассматриваемых «просто как ступени, ведущие к конечной цели — взрослой форме» [там же].

Новое генетическое толкование онтогенеза весьма перспективно, так как позволяет трактовать отдельные ступени, или стадии, онто­генеза в качестве совокупных эффектов наследственности и среды, а не простого воспроизведения наследственной программы разви­тия. Подчеркивается и то важное обстоятельство, что в онтогенезе имеется непрерывность ряда реакций генетического материала на внешнюю среду, часто маскируемая дискретными состояниями в форме более или менее стационарных характеристик стадий раз­вития, прерывностью границ между ними.

В современной науке приобретает особое значение изучение «целых онтогенезов» (И. И. Шмальгаузен), относящихся к разным филогенетическим рядам. Подобные филогенетические исследова­ния необходимы для построения сравнительной онтопсихологии, особенно в целях сопоставления онтогенеза человека и животных.

Для всех животных, включая и антропоидов, подчеркивает Н. А. Тих, содержанием индивидуального развития является вос­произведение вида. В пределах своих границ — от рождения до смерти — «индивид осуществляет более или менее важные функ­ции, но главной из них для вида является функция воспроизведе­ния себе подобных. Все остальные функции представляют собой лишь средства или условия, обеспечивающие выполнение этой функции» [1966, с. 17].

Отношение человеческого индивида к виду неразрывно связа­но с отношением к обществу, опосредующим природные свойства человека. «Хотя воспроизведение вида составляет важную сторону существования индивида, накладывающую отпечаток на его {78} поведение и психику, — пишет Н. А. Тих, — однако основным содер­жанием деятельности человека становится создание материальных и духовных ценностей. Вместе с тем меняется и назначение различ­ных возрастных периодов» [1966, с. 18]. Примечательно, что в каждый из них у человека представлены и общие со всеми млеко­питающими характеристики развития, и специфические, обуслов­ленные социальным содержанием...

Детство животных характеризуется накоплением масс тела пли ростом, развитием отдельных органов и функций, осуществля­ющих приспособительную деятельность индивида, половым созреванием, причем последнее определяет переход к зрелости.

Детство человека содержит в себе все эти характеристики, но тем не менее переход к зрелости не определяется лишь половым созреванием. Говоря об индивидуальном развитии человека, Н. А. Тих замечает, что «основным содержанием детского возраста является, наряду с сохранением его биологического назначения, подготовка не к репродуктивной деятельности, а к участию в об­щественной жизни. Поэтому вместе с усложнением последней пе­риод детскости удлиняется и часто выходит далеко за пределы по­лового созревания» [1966, с. 18].

Зрелость — центральный момент в индивидуальном развитии. Однако зрелость животного — всегда лишь половозрелость, вос­произведение себе подобных исчерпывает биологическое назначение. Между тем «в условиях жизни общества индивид приобрета­ет ту или иную значимость не в зависимости от его репродуктивной деятельности (которая, конечно, необходима и важна), а в соот­ветствии с той долей своего труда и творчества, которую он вносит в историческое развитие человечества» [Н. А. Тих, 1966, с. 19].

Наиболее показателен контраст старения и старости у живот­ных и человека. Известно, что в животном мире с прекращением функции размножения индивид становится бесполезным для вида и в этих условиях старость животного представляет «процесс по­степенного умирания или жизни по инерции, в силу сохранивших­ся инстинктов питания и самосохранения» [Н. А. Тих, 1966, с. 17]. Между тем после окончания репродуктивного периода «ценность человека в старости часто не снижается, а возрастает в той-мере, — пишет Н. А. Тих, — в какой сохраняется и, может быть, возрастает его участие в жизни общества» [1966, с. 19].

Сравнительные филонтогенетические исследования основных этапов онтогенеза животных и человека показывают, как отлича­ются относящиеся к ним индивиды. Коренным образом изменяют­ся и отношения индивида к виду, онтогенеза и филогенеза в усло­виях общественно-исторического развития людей. И тем не менее человеческий онтогенез, детерминированный и опосредованный социальной историей личности, подчиняется общим законам орга­нической эволюции.

Среди законов взаимодействия вида и индивида, определяю­щих онтогенез всех животных организмов, включая человека, {79} Н. А. Тих выделила законы рекапитуляции, филогенетической ак­селерации, филогенетической изменчивости органов и. функций, адаптивной радиации, с одной стороны, развития индивидуальных вариаций, с другой. Дело в том, что адаптивная радиация, с кото­рой связано возникновение новых признаков и образование новых видов, постепенно сменяется индивидуальной изменчивостью, у человека практически безграничной. Эта изменчивость проявляет­ся во всех системах и на всех уровнях человеческой жизнедеятель­ности. В процессе эволюции нарастает и возрастная изменчивость, диапазон которой у человека особенно грандиозен в периоды зре­лости и старения. Разумеется, что самые значительные вариации и явления изменчивости связаны с социальным формированием и развитием личности.

В процессе биологической эволюции возрастает значение инди­вида и влияние его на развитие вида, что проявляется, как под­черкивает Н. А. Тих, во-первых, в нарастании длительности инди­видуального существования, в течение которого накапливается индивидуальный опыт, оказывающий влияние на дальнейшую эволюцию, и, во-вторых, в нарастании вариативности (морфологи­ческой, физиологической и психической) внутри вида. Поскольку эти показатели эволюционных изменений онтогенеза существенны и должны специально учитываться при анализе онтогенеза поведе­ния, приведем некоторые данные из современных научных работ по проблемам долголетия. Так, в известной монографии Дж. Биррена о психологии старения приведены сравнительные характери­стики длительности индивидуального существования 82 видов жи­вотных (беспозвоночных и позвоночных, особенно высших позво­ночных). Человек обладает, пожалуй, наибольшей длительностью жизни (70—80 лет), если учесть максимумы долголетия, у отдель­ных индивидов достигающие ПО—120 и более лет. Сопоставление по этим показателям человека с другими долголетними млекопи­тающими животными (например, со слоном) ограничивается существенными различиями в размерах тела, сроками эмбрио­нального развития, периодом удвоения тела и др.

Правомерно сопоставление человека с другими антропоидами, особенно шимпанзе. Длительность внутриутробного периода (в днях) у человека — 280, у шимпанзе — 260. Между тем длитель­ность постнатальной жизни у человека 70—80 лет, у шимпанзе всего 15—20 лет. Еще более существенным показателем является максимум долголетия, у человека измеряемый 110 —120 годами и более, а у шимпанзе — несколько более чем 30 годами [Birren, 1964].

Известны различные истолкования биологических факторов, определяющих сроки индивидуальной жизни (см.: А. В. Нагорный, В. Н. Никитин, И. Н. Буланкин [1963]), но для нас в связи с фак­торами поведения и его мозгового механизма особый интерес пред­ставляет концепция советского биолога и кибернетика А. А. Ма­линовского. Он рассчитал, пользуясь имеющимися в научной {80} литературе данными, связь сроков длительности индивидуального существования с цефализацией и нашел, что эта связь выражается в коэффициенте корреляции +0, 76, т. е. является достаточно боль­шой [1962, с. 48]. Была рассчитана корреляция также со скоростью роста и размерами тела. Все эти вычисления показали, что дли­тельность жизни ясно связана и с цефализацией, и со скоростью роста, и с окончательными размерами тела.

Рис. 7. Соотношение продолжительности жизни с коэффициентом цефализации, скорости роста и окончательным размером тела

Результаты этих вычислений представлены А. А. Малиновским в схеме (см.: рис. 7) [1962, с. 48].

Путем корреляционных расчетов были установлены две проти­воположные тенденции эволюции долголетия у млекопитающих: «... основная — на укорочение сроков жизни и противоречащая ей тенденция — на увеличение размеров тела и на развитие высшей нервной деятельности, которая приводит к некоторому удлинению жизни...» [А. А. Малиновский, 1962, с. 48]. Особенно важно здесь, пишет А. А. Малиновский, «развитие высшей нервной деятельно­сти. Чем лучше она развита, тем в большей мере животное приспо­собляется к среде, изменяя поведение, тем более ценен накоплен­ный за долгую жизнь опыт животного...» [там же]. Говоря о человеке, который благодаря общественному развитию вышел из-под власти естественного отбора, он указал на то, что «у челове­ка, по-видимому, далеко еще не реализованы те ресурсы продления жизни, которые принципиально возможны при его биологической организации. И действительно, мы видим огромную изменчивость сроков жизни у человека, вплоть до 120 и более лет. Однако в при­роде то, что доступно для отдельной особи, принципиально доступ­но и для всего вида» [там же, с. 49].

Насколько можно судить, подобная изменчивость, необычайно широкая по диапазону, преимущественно связана с другими явле­ниями изменчивости, относящимися к области цефализации. Сле­дует отметить, что изменчивость разных отделов центральной нервной системы ни в коем случае не, может быть однозначно {81} определена. Так, например, изменчивость относительного веса спинного мозга у млекопитающих находится в пределах 8, 1 — 12, 9%. Между тем изменчивость относительного веса головного мозга оказывается более значительной, причем с большим диапа­зоном колебаний (от 15—20 до 42%) [А. В. Яблоков, 1966, с. 65].

Очевидно, изменчивость как показатель индивидуальной ва­риативности популяции и вида в наибольшей степени характери­зует головной мозг с его рефлекторной деятельностью. Об этом свидетельствуют многие данные, в том числе данные А. А. Юргутиса о вариабельности веса головного мозга человека в двух воз­растных группах мужчин (17—40 и 41—100 лет). В первой группе коэффициент вариации был равен 7, 58, во второй — 9, 3 [1957]. Разница между максимальным и минимальным весом головного мозга у мужчин 17—40 лет достигала 656 г, у женщин этой же группы — 480 г, а в более старшей возрастной группе у мужчин — 630 г, у женщин — 480 г.

Еще более существенны явления изменчивости различных кор­ковых структур головного мозга человека. Изменчивость величин каждого отдельного полушария, особенно левого, относится к общей макроструктуре, бороздам и извилинам, полям и мозговым сосудам. «...Индивидуальной изменчивости, — замечает С. М. Блин­ков, — подвержены не только соотношения между формациями переднего и заднего отдела коры полушария, но также весьма изменчивы у разных людей соотношения между областями, а в пределах областей — соотношения между величиной полей» [С. М. Блинков, И. И. Глезер, 1964, с. 237].

Изменчивость величин головного мозга у всех животных, вклю­чая антропоидов, не может быть сравниваема с грандиозным диа­пазоном изменчивости этих величин у человека. Однако общая закономерность — возрастание изменчивости различных парамет­ров организма по мере возрастания цефализации и увеличения роли индивидуального опыта в приспособительной деятельности — характерна для всех животных, включая приматов. Отсюда — осо­бое значение изменчивости поведения как момента микроэволю­ции, о чем пишет А. В. Яблоков: «...изучение изменчивости поведе­ния вплотную приближает исследователя к тем первым шагам микроэволюции, которые являются первичной реакцией всякой популяции высших животных на изменения в условиях существова­ния» [1966, с. 65].

Изменчивость отдельных параметров имеет значение и для характеристики вариативности организма человека как целого, определяемой совокупным влиянием всех общественно-экономиче­ских и природных условий жизни. В этой связи особый интерес представляет вопрос о нормальной продолжительности жизни как новой демографической категории, поскольку демография пользу­ется обычно категорией средней продолжительности жизни. Советский ученый Б. Ц. Урланис, обосновывая эту новую демогра­фическую категорию, пишет, что можно принять в качестве {82} нормальной продолжительность человеческой жизни в 90 лет (что соответствует статистическим данным и выводам медико-биологи­ческой науки). В настоящее время имеется «возможность опреде­лить среднее количество недожитых лет, — пишет Б. Ц. Урланис, — понимая под этим разность между нормальной длиной жизни и средней продолжительностью жизни. Эта величина показывает, сколько у людей в среднем отнимается лет жизни из-за преждевре­менной смерти. Таким образом, для полноты нашего представления о длине человеческой жизни ее надо измерять с двух концов: от фактического начала жизни и от потенциального конца жизни» [1965, с. 151].

Сравнение средней продолжительности жизни с нормальной продолжительностью дало возможность Б. Ц. Урланису построить таблицу (табл. 2).

Таблица 2