Кінетика та енергетика мембранного транспорту

Кінетика транспортних процесів. Однонаправлений потік речовини через мембрану описується виразом, аналогічним рівнянню Міхаеліса-Ментен:

J1, 2 = Jmax • C1 / Km + C1

де J1, 2 – потік речовини із відсіку 1 у відсік 2;

Jmax – максимальна швидкість потоку за умов насичення;

C1 – концентрація речовини у відсіку 1.

Оскільки є два відсіки, концентрації речовини в яких змінюються в процесі транспорту, то результуючий вираз буде мати наступний вигляд:

J = Jmax • [C1 / (Km+C1)  C2/(Km+C2)]

В біологічних системах, в яких транспорт здійснюється за участю переносників, трансмембранний електрохімічний градієнт речовини, що транспортується, підтримується завдяки постійному її видаленню із другого відсіку. Це значить, що перенесення з добрим наближенням можна описати рівнянням:

J = Jmax • [C1 / (Km+C1)]

Формальна подібність цього виразу до рівняння ензиматичної кінетики дозволяє використовувати ті ж самі математичні прийоми обробки експериментальних результатів для визначення Km, а також для кінетичної характеристики дії інгібіторів транспорту.

Енергетична вартість транспортних процесів. Підтримання високих концентраційних градієнтів передбачає рух молекул і іонів в термодинамічно невигідному напрямку. Для цього руху потрібні великі затрати енергії. Чим вищий концентраційний градієнт тим більше енергії потрібно на його підтримання. В окремих випадках на активний транспорт використовується майже уся енергія, що виробляється в клітині.

У людини, що відпочиває 30-40% усієї енергії метаболізму витрачається на активний транспорт, тому інгібітори енергетичного метаболізму в першу чергу інгібують активний транспорт. Так діють: фтор- та йодацетат (інгібують гліколіз), малонат і фторацетат (інгібують ЦТК), CN, ротенон і антиміцин – інгібітори дихального ланцюга, олігоміцин і 2, 4-динітрофенол – інгібітори та роз’єднувачі окислювального фосфорилювання.

Хоча всі без винятку клітини підтримують іонні градієнти, нервова тканина займає особливе місце. За умови часто повторюваної деполяризації, що супроводжується витоком іонів, нервові клітини повинні постійно відновлювати іонні градієнти. Вага мозку складає 1/50 ваги тіла і тим не менше ця тканина використовує 1/5 частина від всього кисню, що метаболізується в організмі, тобто в 10 разів більше на одиницю ваги, аніж інші тканини.

Нирки людини продукують в день 100-200л клубочкового фільтрату, однак сечі виділяється всього 1-2 л. Більша частина солей і практично всі амінокислоти і моносахариди реабсорбуються із фільтрату. Уабаїн, що інгібує транспорт Na+, на 70-80% пригнічує використання кисню нирковою тканиною. З цього факту слідує, що в нирках на активний транспорт витрачається основна частина метаболічної енергії.

У більшості клітин постійно відбуваються процеси розщеплення та заміни мембранних ліпідів. Гідроліз кожного зв’язку в молекулі гліцерофосфоліпідів забезпечують наявні у лізосомах специфічні гідролітичні ензими.