Круговорот азота. Азот — незаменимый биогенный эле­мент, так как он входит в состав белков и нуклеиновых кис лот

Азот — незаменимый биогенный эле­мент, так как он входит в состав белков и нуклеиновых кис лот. Круговорот азота один из самых сложных, поскольк включает как газовую., так и минеральную фазу, и одновременно самых идеальных круговоротов (рис. 142).

Круговорот азота тесно связан с круговоротом углерода. Как правило, азот следует за углеродом, вместе с которым он участвует в образовании всех протеиновых веществ.

Атмосферный воздух, содержащий 78% азота, является не­исчерпаемым резервуаром. Однако основная часть живых ор­ганизмов не может непосредственно использовать этот азот. Он должен быть предварительно связан в виде химических соединений. Например, для усвоения азота растениями необходимо, чтобы он входил в состав ионов аммония (NH*) или нитрата (N0₃).

Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы денитрофицирующих бактерий, а бактерии-фиксаторы вместе с сине-зелеными водорослями (цианофита-ми) постоянно поглощают его, преобразуя в нитраты.

Важную роль в превращении газообразного азота в аммо­нийную форму в ходе так называемой азотофиксации играют бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на кор­нях бобовых растений. Растения обеспечивают бактерий мес­тообитанием и пищей (сахара), получая взамен от них доступ­ную форму азота. По пищевым цепям органический (входя­щий в состав органических молекул) азот передается от бобовых другим организмам экосистемы. В процессе клеточ­ного дыхания белки и другие содержащие азот органические соединения расщепляются, азот выделяется в среду большей частью в аммонийной форме (NH+). Некоторые бактерии спо­собны переводить ее и в нитратную (NOj) форму. Отметим, что обе эти формы азота усваиваются любыми растениями. Азот, таким образом, совершает круговорот как минеральный биоген. Однако такая минерализация обратима, так как поч­венные бактерии постоянно превращают нитраты снова в га­зообразный азот.

В водной среде также существуют различные виды нитро-фицирующих бактерий, но главная роль в фиксации атмосфер­ного азота здесь принадлежит многочисленным видам способ-. ных к фотосинтезу сине-зеленых водорослей из родов Anabae-na, Nostoc, Frichodesmium и др.

Круговорот азота четко прослеживается и на уровне дес­трукторов. Протеины и другие формы органического азота, содержащиеся в растениях и животных после гибели, подверга­ются воздействию гетеротрофных бактерий, актиномицетов, грибов (биоредуцирующих микроорганизмов), которые выра­батывают необходимую им энергию восстановлением этого органического азота, преобразуя его таким образом в аммиак.

В почвах происходит процесс нитрификации, состоящий из цепи реакций, где при участии микроорганизмов осущес­твляется окисление иона аммония (NH+) до нитрита (NOj) или нитрита до нитрата (NOj). Восстановление нитритов и нитратов до газообразных соединений молекулярного азота (N₂) или окиси азота (N₂0) составляет сущность процесса денитрификации.

Образование нитратов неорганическим путем в небольших количествах постоянно происходит и в атмосфере путем свя­зывания атмосферного азота с кислородом в процессе элек­трических разрядов во время гроз, а затем выпадением с до­ждями на поверхность почвы.

Еще одним источником атмосферного азота являются вулка­ны, компенсирующие потери азота выключенного из кругово­рота при седиментации или осаждении его на дно океанов.

В целом же среднее поступление нитратного азота абиоти­ческого происхождения при осаждении из атмосферы в почву не превышает 10 кг (год • га), свободные бактерии дают 25 кг (год • га), в то время как симбиоз Rhizobium с бобовыми рас­тениями в среднем продуцирует 200 кг (год • га). Преобладаю­щая часть связанного азота перерабатывается денитрифици­рующими бактериями в N и вновь возвращается в атмосферу. Лишь около 10% аммонифицированного и нитрифицирован­ного азота поглощается из почвы высшими растениями и ока­зывается в распоряжении многоклеточных представителей би­оценозов.