Класс Эубактерии – Eubacteria

С.Ф.КОТОВ

КРАТКИЙ КУРС ЛЕКЦИЙ ПО СИСТЕМАТИКЕ НИЗШИХ РАСТЕНИЙ

СИМФЕРОПОЛЬ

Котов С.Ф. Краткий курс лекций по систематике низших растений. - Симферополь: ТНУ, 2000. - 76 с.

Пособие написано на основе материалов лекций по систематике низших растений, прочитанных автором в Симферопольском государственном университете - Таврическом национальном университете им. В.И.Вернадского в 1997-2000 г.г. Материал изложен в соответствии с программой по ботанике для университетов. Рассматриваются такие отделы как дробянки, вирусы, основные отделы водорослей, грибы и лишайники. Пособие предназначено для студентов биологических специальностей университетов, педагогических и сельскохозяйственных институтов, для всех интересующихся ботаникой.

Рекомендовано к печати учебно-методической комиссией биологического факультета Таврического национального университета им. В.И.Вернадского

Рецензенты:

Корженевский В.В. - доктор биологических наук, зав. отделом флоры и растительности Национального научного центра - Никитский ботанический сад

Вахрушева Л.П. - кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники Таврического национального университета им. В.И.Вернадского

© Котов С.Ф., 2000

ОТДЕЛ ДРОБЯНКИ -

SHIZOPHYTA

Отдел представлен прокариотическими организмами. В большинстве своем это гетеротрофы, имеются фото- и хемоавтотрофы. Питание – путем всасывания веществ через клеточную стенку. Среди дробянок имеются аэробы и анаэробы. Это микроскопические организмы широко распространенные во всех средах обитания.

К дробянкам относят бактерии, актиномицеты, миксобактерии, микоплазмы и спирохеты.

Дробянки условно относят к царству растений; связь дробянок с высшими растениями и водорослями не доказана. В последнее время дробянки рассматриваются в качестве отдельного царства.

Класс Эубактерии – Eubacteria

Это самые простые и наиболее распространенные организмы. Бактериальные клетки не имеют настоящего ядра, покрытого ядерной оболочкой и набора хромосом, характерного для эукариот. У них отсутствует половой процесс, хотя может наблюдаться случайная рекомбинация генетического материала. Бактерии лишены покрытых мембраной органелл (митохондрий, эндоплазматического ретикулума, пластид), но имеют другие структуры, выполняющие их функции. Большинство бактерий одноклеточны, но имеются и многоклеточные организмы, образующие трихомы. Диаметр большинства бактериальных клеток равен 1 мкм (иногда 0, 1-0, 5 мкм), в длину некоторые из них могут достигать до 10 мкм (редко 30 мкм).

Среди одноклеточных бактерий выделяют следующие формы: сферические кокки, цилиндрические палочки, изогнутые в виде запятой вибрионы, спиралевидные спириллы, сильно изогнутые, в форме незамкнутого кольца тороиды, звездчатой формы – звезды, а также клетки, имеющие форму многогранников.

Бактерии различаются взаимным расположением клеток. Кокки, расположенные попарно, называются диплококками, кокки, соединенные в цепочки, называются стрептококками, кокки, образующие скопления в виде виноградной кисти, носят название стафилококков. Внутреннее строение бактериальной клетки типично для прокариот. В составе клеточной стенки отсутствуют хитин и целлюлоза, характерные для клеточных стенок грибов и растений. Опорный каркас стенок образован пептидогликаном муреином. У одних бактерий муреиновая сеть многослойна, ее масса может достигать до 90% от массы сухого вещества всей клеточной стенки, а толщина колеблется от 15 до 80 нм. Оболочка этих бактерий содержит только макромолекулы пептидогликана. Эти бактерии окрашиваются по Граму и называются грамположительными. Другая группа бактерий имеет оболочку толщиной не более 10 нм; в оболочке слой пептидогликана окружают липополисахариды (полисахаридные цепи с прикрепленными к ним липидами). Это грамотрицательные бактерии – у них при промывке спиртом краситель вымывается из оболочки, и клетки остаются неокрашенными. Грамположительные и грамотрицательные бактерии различаются по своей реакции на различные антибиотики.

Многие бактерии образуют желатинообразную капсулу, которая, вероятно, откладывается протопластом и состоит из полисахаридов.

Цитоплазма бактерий окружена плазматической мембраной. По структуре и функциям плазматические мембраны бактерий не отличаются от мембран эукариотических клеток. На внутренней поверхности мембраны локализованы многочисленные ферменты. У некоторых бактерий плазматическая мембрана впячивается внутрь клетки и образует мезосомы и фотосинтетические мембраны. Мезосомы – складчатые мембранные структуры, на поверхности которых находятся ферменты, участвующие в дыхании. У фотосинтезирующих бактерий во впячиваниях плазматической мембраны находятся фотосинтетические пигменты (в том числе бактериохлорофилл). Сходные образования участвуют в фиксации азота. В цитоплазме имеется большое количество рибосом и гранулярных включений, многие из которых представляют собой запасные питательные вещества.

В центре клетки обычно располагается нуклеоид, являющийся аналогом ядра. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы клеточной мембраной. У бактерий, как и у других дробянок, отсутствует ядрышко. Генетический материал представлен одной гигантской кольцевой двухцепочечной молекулой ДНК, которая носит название бактериальной хромосомы. Длина этой хромосомы в 700-1000 раз превышает длину самой клетки.

Бактерии способны активно двигаться с помощью жгутиков. Число жгутиков может колебаться от одного до многих, и располагаться они могут либо на концах клетки, либо по всей ее поверхности. Бактериальный жгутик состоит из жесткой молекулы белка флагеллина, которая выходит из своеобразной “муфты” в клеточной оболочке и связана со сложным вращающимся механизмом. Жгутики совершают вращательные движения, за счет чего бактерии довольно быстро передвигаются. У ряда грамотрицательных бактерий на поверхности клетки располагаются тонкие нитчатые образования – фимбрии. Они состоят из белка отличного от белка жгутиков, и имеют иную структуру.

Некоторые бактерии (бациллы) формируют споры. Известны два типа спор: эндогенные, образующиеся внутри клеток, и микроцисты, возникающие из целой клетки. Эндоспоры образуются путем деления протопласта на части. Вокруг обособившегося участка протопласта, содержащего ДНК, образуется плотная споровая оболочка. Эндоспоры чрезвычайно стойки к нагреванию и обезвоживанию и могут прорастать через десятки и даже сотни лет. Основной способ размножения бактерий – бесполый: клетка увеличивается в размерах и делится надвое. При этом плазматическая мембрана и клеточная стенка впячиваются, перешнуровывая клетку пополам. ДНК в процессе деления удваивается, и впячивающаяся мембрана разделяет две молекулы ДНК; в итоге каждая дочерняя клетка обеспечивается идентичной молекулой ДНК.

У бактерий наблюдается половое размножение в самой примитивной форме. Гаметы у бактерий не образуются, и слияния клеток не происходит, но происходит обмен генетическим материалом (генетическая рекомбинация). Генетическая рекомбинация у бактерий происходит в результате переноса участка ДНК от одной бактериальной клетки к другой. Две клетки, контактируя друг с другом, вырабатывают копуляционный канал, по которому генетический материал передается в клетку-рецепиент. Этот процесс носит название копуляции. Рекомбинация также может происходить в результате трансдукции (передачи ДНК от клетки-донора к клетке-реципиенту с помощью вируса) или трансформации (передачи свободной растворимой ДНК без всякого межклеточного контакта и каких-либо переносчиков).

Подавляющее большинство бактерий гетеротрофы, небольшое количество – автотрофы. Питание гетеротрофов осуществляется путем всасывания веществ через клеточную стенку. Самая большая группа гетеротрофных бактерий – это сапрофиты, питающиеся мертвым органическим веществом. Бактерии-паразиты вызывают опасные заболевания растений, животных и человека. Автотрофы включают фотоавтотрофные бактерии и хемоавтотрофные бактерии. Фотоавтотрофы содержат фотосинтетические пигменты, представленные бактериохлорофиллами a, b, c, d и каротиноидами. По химическому строению эти пигменты отличаются от пигментов растений. Фотосинтетический аппарат фотоавтотрофных бактерий представлен мембранными структурами разного строения: тилакоидами, трубочками, пузырьками и т.д. Эти структуры размещаются непосредственно в цитоплазме и на них размещаются фотосинтетические пигменты. Известны три основные группы фотосинтезирующих бактерий: зеленые серобактерии (например, Chlorobium), пурпурные серобактерии (Chromatium), пурпурные несерные бактерии (Rhodospirillum).

Первые две группы объединяют анаэробные бактерии, использующие в качестве доноров водорода и электронов сероводород (H₂S) и другие восстановленные соединения серы.

свет

2 H₂S + CO₂ ¾ ® [CH₂O] + 2S + H₂O

Бактериохлорофилл

Для пурпурных несерных бактерий различные органические соединения служат источником водорода, который используется для восстановления CO₂ или какого-либо органического соединения. Фотосинтез у фотоавтотрофных бактерий происходит без выделения кислорода.

Хемоавтотрофные бактерии получают энергию, необходимую для осуществления синтетических реакций, путем окисления неорганических веществ (азота, серы, соединений железа и газообразного водорода), которые обеспечивают их энергией подобно свету у фотосинтезирующих организмов. У железобактерий (например, Leptothrix) это происходит следующим образом:

кислород

Fe²⁺ ¾ ® Fe³⁺ + Энергия;

полностью это уравнение выглядит так:

4 FeCO₃ + O₂ + 6 H₂O ¾ ® 4 Fe(OH)₃ + 4 CO₂ + Энергия

Бактерии могут жить как в бескислородной среде (анаэробные), так и в среде с содержанием кислорода (аэробные).

Бактерии были единственной формой жизни на Земле в течение 2 млрд. лет. Ископаемые бактерии обнаружены в осадочных породах с возрастом 3, 5 млрд. лет в Западной Австралии и Южной Африке. Первые эукариоты появились лишь около 1, 5 млрд. лет назад.

Бактерии распространены по всему земному шару и занимают самые разнообразные местообитания. Известны бактерии горячих источников, существующие при t° = 78°C; бактерии могут жить при высоком давлении возле глубоководных вулканических кратеров при t° = 360°C. Разнообразные бактерии найдены во льдах Антарктиды, при t° от -7°C до -14°C они пребывают в состоянии покоя, но при повышении температуры становятся активными.

Бактерии играют огромную роль в функционировании экосистем земного шара. Бактерии-автотрофы вносят большой вклад в круговорот углерода. В круговороте углерода принимают участие также сапротрофные бактерии-редуценты, разлагающие мертвое органическое вещество. Жизнь на Земле без таких организмов была бы невозможна. Бактерии принимают участие в круговороте таких важных элементов как железо, сера, азот, фосфор и многих других; они участвуют в процессах выветривания горных пород и в почвообразовании. В разработке экологически чистых технологий могут быть использованы такие свойства бактерий, как их способность разлагать некоторые нежелательные синтетические вещества (пестициды, красители) и нефть.

Человек использует в своей деятельности такие бактерии, как бактерии молочнокислого и уксуснокислого брожения. Ряд бактерий используются для получения аминокислот, ферментов, антибиотиков. Вместе с тем многие бактерии являются возбудителями серьезных заболеваний человека и животных, таких как чума, туберкулез, холера, сибирская язва, дифтерия, столбняк, туляремия, ботулизм.

Ряд бактерий способен вызывать заболевания растений- бактериозы. Только в США известно свыше 200 видов бактерий, которые признаны патогенами растений. Фитопатогенные бактерии вызывают различные типы гнилей, пятнистостей, ожогов и некоторых других поражений.

ВИРУСЫ

Вирусами (лат. virus - яд) называют группы возбудителей заболеваний, способных проходить через бактериальные фильтры. Вирусы отличают следующие особенности: 1) они содержат нуклеиновую кислоту только одного типа - или ДНК или РНК; 2) для их репродукции необходима только нуклеиновая кислота; 3)они неспособны размножаться вне живой клетки. Таким образом, вирусы не являются самостоятельными организмами, а используют для размножения живые клетки. Клеточные механизмы нужны как для репликации нуклеиновой кислоты, так и для синтеза белковой оболочки вируса. Развитие вируса приводит к гибели клетки-хозяина. Вне клетки вирус существует в виде вирусной частицы - вириона. Вирусы поражают не только эукариотические клетки, но и бактерии. Вирусы бактерий называют бактериофагами.

Размер вирусов колеблется от 17 до 30 нм в диаметре, что сопоставимо с размерами молекул. Вирусная частица состоит из нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), окруженной белковой оболочкой - капсидом. Такая структура (капсид + нуклеиновая кислота = нуклеокапсид) может быть “голой”, а в других случаях окружена оболочкой. Капсид состоит из субъединиц - капсомеров, имеющих симметричное строение.Выделяют два типа симметрии капсомеров - спиральную и кубическую. Большинство вирусов растений содержит только РНК, некоторые только ДНК. Вирусы лишены рибосом, а также ферментов необходимых для синтеза белка и генерирования энергии.

Бактериофаг Т-2 состоит из головки с молекулой ДНК внутри, отростка, чехла отростка, способного к сокращению, базальной пластинки и нитей пластинки.

Белковые капсиды вирусных частиц часто окружены или заменены оболочкой, богатой липидами. Часто на оболочке имеются выступы - шипы, состоящие из гликопротеинов и липидов. Свойства молекул, образующих капсиды, оболочку или шипы вирусов, определяют их инфекционные способности. Вирус, проникающий в животную клетку, сначала связывается со специфичиским рецептором на поверхности плазматической мембраны клетки. Вирусы растений проникают через поврежденные поверхности.

Перед репликацией вирусная нуклеиновая кислота освобождается от капсида и оболочки. Когда геном вируса освободится от капсида или оболочки внутри клетки хозяина, дальше процесс может идти по двум путям. Первый путь - вирус размножается, используя генетический аппарат клетки. При этом вирусные нуклеиновые кислоты “заставляют” клетку синтезировать новые вирусные ферменты. Затем синтезируются в необходимом количестве вирусспецифические нуклеиновые кислоты и белки. В конечном итоге происходит сборка вирусных частиц. Второй путь - геном вируса встраивается в геном клетки-хозяина. В дальнейшем обеспечивается синтез ферментов и белков вирусной оболочки.

Общее число вирусов неизвестно, почти всегда можно выделить новые их виды, исследуя новые организмы. На сегодняшний день описано примерно 400 вирусов растений.

Вирусы подразделяются на две основные группы: РНК-содержащие вирусы и ДНК-содержащие вирусы. Кроме вирусов выделяют еще и вироиды. Это мельчайшие из известных возбудителей болезней, лишенные белковой оболочки. Известны только вироиды растений. Они состоят из однонитевой молекулы РНК, которая самостоятельно реплицируется в зараженных клетках.

Считают, что вирусы произошли из генома бактерий и эукариот в результате высвобождения из генома свободных фрагментов, которые приобрели способность синтезировать защитную белковую оболочку и реплицироваться внутри клеток.

Вирусы вызывают заболевания человека, животных и растений. У человека вирусы вызывают оспу, ветряную оспу, корь, свинку, респираторные заболевания, инфекционный гепатит, грипп, полиомиелит, СПИД и т.д.

Вирусы широко используют в научных исследованиях для изучения механизмов синтеза белка и организации генов, для изучения других процессов, происходящих в клетке. Вирусы используются в современной биотехнологии. Вирусы перспективны при разработке биологических методов борьбы с вредными насекомыми