Размножение

Происходит митотическое деление сперматогоний, после которого клетки из базального пространства перемещаются в адлюминальное. Здесь заканчивается размножение и сперматогонии дифференцируются в сперматоциты I-го порядка, которые переходят на следующий этап.

2) Рост. Этот этап состоит из 6 фаз:

1. Прелептотена - удвоение хромосом

2. Лептотена - хромосомы спирализуются и становятся видимыми подобно тонким нитям.

3. Зиготена - гомологичные хромосомы объединяются попарно (конъюгируют), образуя биваленты, в которых между хромосомами формируются синаптонемальные комплексы, где происходит обмен генами - кроссиноговер.

4. Пахитена - хромосомы бивалентов подвергаются дальнейшей спирализации, утолщению и укорочению.

5. Диплотена - гомологичные хромосомы начинают расходиться, но между ними остаются хиазмы - перекресты в местах кроссинговера. Из-за еще больщей спирализации хромосомы подразделяются на хроматиды. Поэтому каждая пара хромосом выглядит как тетрада.

6. Диакинез - хиазмы исчезают из-за все большего расхождения хромосом.

В результате роста сперматоцит увеличивается в объеме в 4 раза.

3) Созревание - включает 2 деления. В результате 1-го деления из одного сперматоцита I-го порядка образуется 2 сперматоцита II-го порядка, а после 2-го деления - 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом.

4) Формирование - заключается в морфологической дифференцировке сперматид и образовании сперматозоидов. В результате за счет конденсации хроматина происходит сильное уплотнение ядра (его объем уменьшается в 30 раз). Оно смещается к полюсу клетки и выдается из нее, образуя основу головки. Из аппарата Гольджи формируется акросома, в которой образуются ферменты (гиалуронидаза, трипсин), необходимые для проникновения через оболочки яйцеклетки. Меняется также состав прилегающей к акросоме плазматической мембраны, что способствует таксису сперматозоида, обеспечивает связывание с яйцеклеткой и облегчает разрыв самой мембраны. Формируется жгутик. Митохондрии выстраиваются по спирали вокруг начального отдела аксонемы жгутика, образуя митохондриальную оболочку. Удаляется почти вся цитоплазма и в конце формирования происходит высвобождение клеток в просвет канальца - спермиация.

Семявыносящие пути составляют систему канальцев яичка и его придатков, по которым сперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал. Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка (tubuli seminiferi recti), впадающими в сеть яичка (rete testis), располагающуюся в средостении (mediastinum). От этой сети отходят 12—15 извитых выносящих канальцев (ductuli efferentes testis), которые соединяются с протоком придатка (ductus epididymidis) в области головки придатка. Этот проток, многократно извиваясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части его переходит в прямой семявыносящий проток (ductus deferens), поднимающийся к выходу из мошонки, в паховый канал, а затем достигающий предстательной железы, где впадает в мочеиспускательный канал.

Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. Эпителий, выстилающий эти канальцы, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно выраженной в головке придатка. В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки. В выносящих канальцах эпителий двухрядный, в нем последовательно чередуются группы реснитчатых клеток с железистыми клетками, секретирующими по апокриновому типу. В придатке яичка эпителий протока также двухрядный. В его составе находятся высокие призматические клетки, несущие на своих апикальных верхушках стереоцилии, а между базальными частями этих клеток располагаются вставочные клетки. Эпителий протока придатка принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во время прохождения сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса — тонкого слоя, которым покрываются сперматозоиды. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к активизации сперматозоидов (капацитация). Одновременно придаток семенника оказывается резервуаром для накапливающейся спермы. Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечивается сокращением мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток. Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток (ductus deferens), в котором значительно развита мышечная оболочка, состоящая из трех слоев — внутреннего продольного, среднего циркулярного и наружного продольного. В толще мышечной оболочки располагается нервное сплетение, образованное скоплением ганглиозных клеток, иннервирующих пучки гладких мышечных клеток. Сокращениями этих клеток обеспечивается эякуляция спермы. В связи со значительным развитием мышечной оболочки слизистая оболочка семявыносящего протока собирается в продольные складки. Дистальный конец этого протока ампулообразно расширен. Снаружи семяотводящие пути на всем протяжении покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой. Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинается семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius). Он проникает через предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал. В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной оболочки. Наружная оболочка его срастается с соединительнотканной стромой простаты.

Васкуляризация. Кровоснабжение семенника обеспечивается через ветвь внутренней семенной артерии, входящей в состав семенного канатика в средостение, где она разветвляется на сеть капилляров, проникающих по соединительнотканным перегородкам внутрь долек и оплетающих петли извитых семенных канальцев. Вокруг этих капилляров скапливаются интерстициальные клетки.

Лимфатические капилляры также образуют сеть между канальцами семенника, а далее образуют выносящие лимфатические сосуды.

Иннервация. Нервные волокна, как симпатические, так и парасимпатические, проникают в семенник вместе с кровеносными сосудами. В паренхиме семенника рассеяны многочисленные чувствительные нервные окончания. Нервные импульсы, поступающие в семенник, способны оказывать некоторое влияние на его генеративную и эндокринную функции, но основная регуляция его деятельности осуществляется гуморальными влияниями гонадотропных гормонов аденогипофиза.

Возрастные изменения. Генеративная функция семенника начинается еще в препубертатном возрасте, но в этот период сперматогенез останавливается в начальных стадиях. Полное завершение сперматогенеза (с образованием сперматозоидов) наступает лишь после достижения половой зрелости — пубертатного периода. У новорожденного семенные канальцы еще имеют вид сплошных клеточных тяжей, состоящих из поддерживающих клеток и сперматогоний. Такое строение семенные канальцы сохраняют в течение первых 4 лет постнатального периода развития мальчика. Просвет в семенных канальцах появляется лишь к 7—8 годам жизни. В это время количество сперматогоний значительно увеличивается, а около 9 лет среди них появляются одиночные сперматоциты 1-го порядка, что указывает на начало второй стадии сперматогенеза — стадии роста. Между 10 и 15 годами семенные канальцы становятся извитыми: в их просветах обнаруживаются сперматоциты 1-го и 2-го порядка и даже сперматиды, а поддерживающие клетки достигают полной зрелости. К 12—14 годам заметно усиливается рост и развитие выводящих протоков и придатка семенника, что свидетельствует о поступлении в циркуляцию мужского полового гормона в достаточно высокой концентрации. В соответствии с этим в семенниках отмечается большое количество крупных интерстициальных клеток.

Возрастная инволюция семенника у мужчин происходит между 50 и 80 годами. Она проявляется в нарастающем ослаблении сперматогенеза, разрастании соединительной ткани. Однако даже в пожилом возрасте в некоторых семенных канальцах сохраняется сперматогенез, и их строение остается нормальным.

Параллельно прогрессирующей атрофии эпителиосперматогенного слоя увеличивается деструкция гландулоцитов, вследствие чего ослабевает продукция мужского полового гормона, а это в свою очередь оказывается причиной возрастной атрофии предстательной железы и частично наружных половых органов. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент.