Всасывающая клетка кишечного эпителия млекопитающих

Всасывающие клетки являются основными дифференцированными клетками кишечного эпителия в количественном и в функциональном отношениях. Их особенность – ярко выраженная полярность, проявляющая в структурных и функциональных различиях апикальных и базальных частей клеток. Апикальная цитоплазма и наружная плазматическая мембрана образуют микроворсинки.

Ядра всасывающих клеток не обнаруживают признаков активного синтезе РНК, но тем не менее в течение всего жизненного цикла они синтезируют белки, мукополисахариды и ряд других соединений. Для всасывающих клеток характерно строго поляризованное расположение органоидов и, в частности, аппарата Гольджи (располагается над ядром и представлен хорошо развитыми цистернами с мелкими и крупными вакуолями).

Многочисленные митохондрии также обнаруживаются преимущественно в апикальной части клетки. Всасывающие клетки обладают развитыми системами гладкой и шероховатой эндоплазматичекой сети (ЭПС), функциональ­ное единство которых отчетливо выявляется при всасывании жиров. Благодаря осмиофильным свойствам последних удается проследить процессы их перемещения в клеточных структурах. Оказалось, что основная масса жировых включений попа­дает в полости шероховатой ЭПС, а также в цистерны аппарата Гольд­жи. Проникновение жиров в каналы эндоплазматической сети всасы­вающих клеток представляет собой активный многоэтапный процесс. На первом (1) его этапе происходит расщепление жиров до низкомолеку­лярных продуктов ферментами, находящимися в надмембранном ком­плексе и в плазматической мембране всасывающих клеток, после чего (2) низкомолекулярные соединения проходят через плазматическую мем­брану. Далее (3) в каналах ЭПС осуществляется ресинтез жиров. К ним присоединяются липопротеины, и весь этот комплекс транспортирует­ся к боковой поверхности всасывающих клеток, где жировые капли выводятся в межклеточное пространство, ограниченное от полости кишки особыми изолирующими контактами, расположенными в апи­кальных частях клеток. Эти контакты препятствуют также перемеще­нию ионных насосов из апикальной части плазматической мембраны в базолатеральную, обеспечивая сохранение асимметричной дифферен­цировки этих мембран.

Аминокислоты и углеводы проникают в клетки и выводятся из них с помощью механизмов активного транспорта, т. е. с использова­нием энергии АТФ. Высказано экспериментально обоснованное пред­положение, что аминокислоты и углеводы, как и жиры, поступают в каналы ЭПС и выводятся в межклеточное пространство. Одна всасы­вающая клетка млекопитающих снабжает питательными веществами около 100 000 клеток. При этом себя эти клетки обеспечивают пита­тельными веществами не из потока всасываемых веществ, а из ткане­вой жидкости, то есть на «общих» основаниях.

Своеобразную структуру имеют всасывающие клетки новорож­денных млекопитающих. В апикальной части клетки формируется по­стоянный пиноцитозный комплекс. Он состоит из ограниченных мем­браной и связанных с наружной средой системы канальцев и пузырь­ков, а также крупной вакуоли. Эти клетки поглощают целые белковые молекулы, в частности иммуноглобулины, которые, не гидролизуясь, попадают в кровь. Они необходимы для обеспечения пассивной им­мунизации новорожденных животных до развития у них собственной системы иммунитета. / Поступление молекул иммуноглобулинов в клет­ку и обеспечение их сохранности при внутриклеточной транспорти­ровке осуществляются с помощью так называемого опосредованного рецепторами эндоцитоза. При этом поглощаемые клеткой молекулы связываются со специфическими рецепторами плазматической мембра­ны клетки. На месте задействованных рецепторов мембрана образует опушенные специальными белками пузырьки — эндосомы, поступаю­щие в особый распределительный органоид клетки. Отсюда поглощен­ные вещества либо направляются в лизосомы, либо транспортируются через клетку в неизменном состоянии.