Надземное прорастание

Семядоли выносятся на поверхность, зеленеют и становятся первыми ассимилирующими листьями (рис. 7.22). Вынос семядолей над почвой у двудольных чаще происходит за счет удлинения гипокотиля (фасоль, тыква, клен) либо в результате разрастания черешков семядолей (аконит). Гипокотиль, выйдя на поверхность, выпрямляется и вытаскивает семядоли. При надземном прорастании однодольных (лука, вороньего глаза) выход семядоли на поверхность иной: за счет вставочного роста основания самой семядоли, которая петлеобразно изгибается и при отсутствии роста гипокотиля.

Подземное прорастание

Семядоли, как правило, сморщиваются и отмирают, не выходя на поверхность, остаются в почве и служат либо вместилищем запасных питательных веществ, либо гаусторием, передающим их из запасающих тканей проростку (горох, дуб, настурция, пшеница, кукуруза), а первыми ассимилирующими листьями становятся следующие за семядолями настоящие листья (см. рис. 7.22). При подземном прорастании рост гипокотиля ограничен и побег сразу начинает расти вверх.

ПЛОД

Плод - орган размножения покрытосеменных растений, развивающийся из одного цветка и заключающий семена. Плод (или соплодия) у покрытосеменных растений развивается из завязи после цветения. Из стенки завязи формируется стенка плода - околоплодник [перикарп, или перикарпий (от греч. peri - около и karpos - плод)]. В нем выделяют три зоны: наружную, среднюю и внутреннюю. Наружная зона называется экзокарпием, средняя - мезокарпием, внутренняя - эндокарпием.

Все три зоны хорошо различимы. Например, в плоде вишни тонкий кожистый наружный слой - экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода - мезокарпий, твердая косточка из каменистой ткани, окружающая единственное семя, - эндокарпий (рис. 7.15). Нередко эти зоны околоплодника различаются слабо. Стенка плода может быть сухой и сочной (мясистой).

Рис. 7.15. Строение плода (однокостянки) персика обыкновенного (Persica vulgaris): 1-3 - околоплодник, или перикарпий (1 - экзокарпий; 2 - мезокарпий; 3 - эндокарпий); 4 - семя; 5 - след плодоножки; 6 - плодоножка

Функции плода - формирование, защита и распространение семян. Максимальное количество семян в плоде равно числу семязачатков в завязи, но обычно меньше, поскольку не все семязачатки достигают зрелости.

Плоды бывают

– Простыми (настоящими) - образовавшиеся из единственного пестика в цветке;

– Сложными (сборными), - из нескольких пестиков одного цветка (плоды малины, ежевики, лютика и др.)

– Соплодиями из пестиков нескольких цветков;

– Ложный – если кроме завязи участвует также цветоложе или околоцветник: тыквина, клубника.

Соплодия - образования, возникшие путем срастания завязей отдельных цветков одного соцветия. Например, у ананаса ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями прицветников в мясистую сочную ткань. У шелковицы тутовая ягода образована сближенными, но не срастающимися друг с другом семянками, которые заключены в сочные, съедобные, окрашенные околоцветники. У инжира (винной ягоды) плоды семянки также не срастаются и находятся в полом вместилище, мясистая стенка которого образована осями соцветия. У каштана настоящего соплодие формируется из нижней синкарпной завязи женского цветка (G_(6-9)) и состоит из двух-трех желудей луковицеобразной формы.

Все плоды можно разделить на одно- и многосемянные. Количество семян в плоде зависит от количества семязачатков в завязи.

Плоды в зависимости от структуры стенки делят на сухие и сочные. Сухие плоды бывают вскрывающимися или невскрывающимися, смотря по тому, вскрывается (растрескивается) стенка плода после созревания или нет. Эволюционно сочные плоды появились как производные сухих. Стенка сочного плода может развиваться либо из стенки завязи (перикарпа), либо из стенки завязи, сросшейся с вогнутым цветоложем - гипантием.

По типу вскрывания плодов различают:

1. невскрывающиеся плоды (околоплодник разрушается под влиянием механического воздействия, деятельности микроорганизмов);

2. вскрывающиеся (сухие, многосемянные плоды).

Вскрывание может происходить:

• продольными щелями (по брюшному шву или спинной жилке);

• разрывом по перегородкам (септицидные плоды);

• разрывом по гнездам (локулоцидные плоды).

Плоды могут вскрываться створками полностью или не полностью: зубчиками (гвоздичные), дырочками (мак), крышечкой (белена).

Распадающиеся плоды эволюционно более продвинуты. Выделяют две их группы:

а) дробные распадаются продольно в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянные мерикарпии (зонтичные, губоцветные, бурачниковые)

б) членистые распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом образуются замкнутые членики с поперечными ложными перегородками (растения районов с засушливым климатом).

Морфогенетическая классификация плодов основана на типе гинецея. По этому признаку выделяют четыре главных типа.

1. Апокарпии - образуются из цветков с апокарпным гинецеем. Из каждого свободного пестика одного цветка формируется отдельный плодик.

2. Монокарпии - возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до одного.

3. Ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) - формируются из цветков с ценокарпным гинецеем.

4. Псевдомонокарпии - внешне похожи на монокарпии, но образуются из гинецея, в котором первоначально закладываются два плодолистика или более, но потом в большинстве случаев развивается только один. В результате возникает одногнездная завязь с одним семязачатком.

Плоды апокарпии - наиболее архаичные плоды, всегда возникающие из цветков с верхней завязью (рис. 7.16).

Рис. 7.16. Типы апокарпных и монокарпных плодов:

а - сухие и сочные апокарпии:

1, 3 - многолистовка (многие лютиковые и пион); 2 - многоорешек (некоторые лютиковые); 4 - многокостянка (розоцветные из рода Rubus); 5 - сочная многолистовка, отдельные плодики сидят на удлиненном цветоложе (лимонник); 6 - земляничина, особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем (земляника); 7 - цинародий, особый тип сочного многоорешка с мясистым разросшимся гипантием (шиповник);

б - сухие и сочные монокарпии:

1 - однолистовка (род Consolida из семейства лютиковых); 2 - боб (большинство представителей бобовых и некоторых других семейств); 3 - членистый боб; 4 - сухая однокостянка (миндаль); 5 - сочная однокостянка (род Frunus из розоцветных)

• Многолистовка - многосеменной сборный плод, состоящий из простых листовок (от двух и более), каждая из которых возникает из отдельного пестика апокарпного гинецея, например, магнолиевые и лютиковые (купальница, калужница болотная). Редко встречается сочная многолистовка, например у дальневосточной лианы лимонника китайского. Сборная сочная листовка напоминает собой повислую кисть, состоящую из сидячих шаровидных яркокрасных двусемянных сочных листовок.

• Многоорешек - сборный многосемянный плод, возникающий из апокарпного гинецея и состоящий из отдельных односемянных невскрываюшихся плодиков - орешков. Многоорешки характерны для видов лютиков, лапчаток, горицветов, шиповников. Многоорешек шиповника, плодики которого сидят внутри сильновогнутого кувшинчатого сочного гипантия, называют цинородием. У многоорешка земляники и клубники мелкие орешки сидят на выпуклой, сильно разросшейся поверхности мясистого, сочного цветоложа. У этих растений такое видоизменение многоорешка получило название «земляничина», или «фрага».

• Многокостянка - сборный плод, возникающий из апокарпного гинецея и состоящий из двух или множества плодиков - костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий - твердый, склерефицированный (малина, ежевика, морошка, костяника).

Плоды монокарпии возникают из цветков с монокарпным гинецеем, образованным одним плодолистиком, и всегда с верхней завязью (см. рис. 7.16).

• Однолистовка - одногнездный многосемянный плод, вскрывающийся одной щелью только по брюшному шву, вдоль которого прикрепляются семена (живокость полевая).

• Боб - одно-, дву-, многосемянный монокарпий, раскрывающийся по двум швам (спинному и брюшному) от вершины к основанию. Семена расположены непосредственно на створках вдоль брюшного шва (донник, арахис, горошки, акация). Бобы могут быть спирально закрученными (люцерна посевная), членистыми (софора, вязель), односемянными невскрывающимися (донник, люцерна, клевер) и даже сочными невскрывающимися (софора японская).

• Однокостянка - односемянный невскрывающийся монокарпий с твердым склерефицированным эндокарпием (косточкой). Мезокарпий может быть сочным, как в плодах вишни, черемухи, сливы, абрикоса, или сухим, кожистым и несъедобным, как в плодах миндаля, облепихи. У миндаля съедобно только семя, в двух крупных семядолях которого находятся запасные вещества. Несмотря на то что плод у облепихи сочный, это по существу сухая костянка, поскольку экзо- и мезокарп - пленчатые и сросшиеся, эндокарп - кожистый, толстый, темно-коричневый. Сухую костянку окружают сочные ткани разросшейся трубки чашечковидного околоцветника, формирующие мякоть плода.

Плоды ценокарпии - самая многочисленная группа плодов. Возникают они из цветков как с верхней, так и с нижней завязью; при этом, хотя завязь в цветке одна, она образована двумя сросшимися плодолистиками и более (рис. 7.17).

Рис. 7.17. Типы ценокарпных и псевдомонокарпных плодов:

а - сухие и сочные ценокарпии: 1 - ценокарпная многолистовка (водосбор из семейства лютиковых); 2 - коробочка, вскрывающаяся крышечкой (белена); 3 - коробочка, вскрывающаяся по створкам (представители многих семейств); 4 - членистый стручок (редька дикая из крестоцветных); 5 - яблоко (все представители подсемейства Яблоневые, сем. Розоцветных); 6 - стручочек (многие крестоцветные); 7 - гесперидий, или померанец (плоды цитрусовых); 8 - ягода (представители многих семейств, типичные ягоды у черники, брусники, винограда и т.д.); 9 - ценобий, видны 4 ярема (плоды бурачниковых и губоцветных); 10 - вислоплодник, разделившийся на 2 мерикарпия, - пример дробного ценокарпия (плоды зонтичных); 11 - стручок (большинство крестоцветных);

б - сочные и сухие псевдомонокарпии: 1 - орех (лещина); 2 - зерновка (злаки); 3 - семянки различного типа: 3а - подсолнечника; 3б - одуванчика; 3в - череды; 4 - желудь (плоды буковых); 5 - псевдомонокарпная костянка (грецкий орех)

• Ягода - многосемянный невскрывающийся плод с сочным мясистым эндо- и мезокарпом и тонким пленчатым или кожистым экзокарпом, в который погружены семена. Например, плоды томата и картофеля возникают из гинецея, образованного двумя сросшимися плодолистиками. Верхняя синкарпная ягода - у винограда, хурмы, томата; нижняя синкарпная ягода - у фейхоа; нижняя паракарпная ягода - у крыжовника и смородины. Изредка у ягод имеется лишь одно относительно крупное семя (барбарис, авокадо).

• Гесперидий, или померанец, - формируется из синкарпного гинецея, образованного 8-12 плодолистиками с верхней завязью. Это плод цитрусовых из семейства рутовых (мандарин, апельсин, грейпфрут, лимон). Экзокарп - желтая ткань с масляными желёзками и различным набором эфирных масел, покрытая кутикулой и слоем воска. К экзокарпу прилежит мезокарп - рыхлая белая ткань. Эндокарп пленчатый. Субэпидермальные клетки эндокарпа формируют соковые мешочки на длинных ножках, которые заполняются клеточным соком и образуют съедобную мякоть плода.

• Тыквина - плод, близкий к ягоде, образуется из паракарпного гинецея, состоящего из трех плодолистиков с нижней завязью, но отличающийся кожистым жестким экзокарпием (представители семейства тыквенных). Мякоть плода образована мезо- и эндокарпием (огурец, тыква, дыня) или разросшимися плацентами (арбуз).

• Коробочка - многосемянный плод с сухим вскрывающимся перикарпием. Возникает из гинецея, образованного двумя плодолистиками и более. Коробочки очень варьируют по форме и способам вскрывания. Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (примулы); дырочками (мак); крышечкой (подорожник, белена); створками, расходящимися по месту срастания плодолистиков (хлопчатник), по средней жилке плодолистиков (тюльпан, ирис, лилия). У чистотела большого коробочка удлиненная, стручковидная, вскрывается двумя створками.

• Схизокарпий - ценокарпий, не вскрывающийся, а распадающийся на отдельные доли, что нашло отражение в его названии (от греч. schizo - раскалываю). Схизокарпий распадается продольно на отдельные замкнутые или вскрывающиеся доли мерикарпии, содержащие от одного до нескольких семян. Плоды мальвовых (канатник) распадаются на незамкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называемые калачиками. Схизокарпий сельдерейных и аралиевых (вислоплодник) состоит из двух мерикарпиев, висящих на карпофоре, который представляет собой сросшиеся брюшные участки двух плодолистиков. Схизокарпий кленовых (двукрылатка) состоит, как правило, из двух (реже трех и более) мерикарпиев, каждый из которых имеет вырост (крыло). Схизокарпий многих яснотковых и бурачниковых называют ценобием. Он возникает из двугнездной завязи, у которой на ранних стадиях развития появляются перегородки, разделяющие ее на четыре гнезда. В каждом гнезде расположено по одному семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей.

• Стручок - сухой двугнездный многосемянный плод, возникает из гинецея, образованного двумя сросшимися плодолистиками. По краям срастания плодолистиков на рамке расположены семена. Стручки бывают невскрывающимися и вскрывающимися (вскрываются двумя швами по месту срастания краев плодолистиков от основания к верхушке). Стручки могут быть членистыми (редька дикая). Длина стручка превышает ширину в 4 раза и более (горчица, капуста), у стручочков длина приблизительно равна ширине (ярутка полевая, пастушья сумка).

• Яблоко - многосемянный невскрывающийся плод, образованный из цветка с нижней завязью. Завязь в цветке образована тремя-пятью сросшимися плодолистиками (яблоня, рябина, боярышник). Мякоть плода яблока развивается главным образом из цветочной ткани и в меньшей степени - из тканей экзо- и мезокарпа; эндокарп - кожистый, образующий стенки гнезд с семенами (представители подсемейства Яблоневые из семейства Розовые: яблоня, груша, айва, рябина). Яблоко костянковидное - мякоть плода образуется только из тканей гипантия; экзо- и мезокарп пленчатые, эндокарп деревянистый, окружающий каждое семя (боярышник).

Плоды псевдомонокарпии образуются из цветков с псевдомонокарпным гинецеем, в котором закладываются два плодолистика или более, но развивается только один, а остальные редуцируются (см. рис. 7.17).

• Семянка - односемянный плод с кожистым перикарпием, не срастающимся с семенем. Характерен для всех представителей семейства сложноцветных с нижней (подсолнечник, василек, ромашка) и верхней (коноплевые, крапивные) завязью. Семянки многих астровых (одуванчик) снабжены летучками, развившимися из видоизмененной чашечки.

• Зерновка - односемянный плод с тонким пленчатым перикарпием, срастающимся с семенной кожурой. Характерен для всех злаков (пшеница, рожь, тимофеевка). Зерновка формируется из верхней завязи, состоящей из трех (бамбук), а чаще из двух (пшеница, рожь) плодолистиков.

Орех - односемянный, редко двусемянный плод с сильно склерефицированным, почти деревянистым перикарпием, не сросшимся с кожурой семени (лещина, ольха, береза).

• Крылатка и крылатый орех - орехи без плюски, снабженные крылом. У крылатки крыло образуется из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников и прицветничков (береза, ольха, граб), у крылатого ореха - из прирастающих к околоплоднику сегментов околоцветника (вяз, ревень, щавель).

• Желудь - околоплодник менее жесткий, чем у ореха; он тонкокожистый или тонкодеревянистый, не срастающийся с семенем (дуб, бук). У дубового желудя плюска блюдцевидная. Она образована видоизмененными стерильными веточками соцветия.