Лабораторная работа № 2

Материал: живые, фиксированные или гербарные экземпляры капустной рассады, пораженные ольпидиумом; фиксированные клубни картофеля, пораженные синхитриумом и имеющие раковые опухоли.

· Класс хитридиомицеты (Chytridiomycetes)

· Порядок хитридиевые (Chytridiаles)

· Вид синхитриум внутриживущий (Synchytrium endobioticum)

· Вид ольпидиум капустный (Olpidium brassicae)

· Порядок моноблефаридовые (Monoblepharidales)

· Род моноблефарис (Monoblepharis)

Возбудитель рака картофеля (Synchytrium endobioticum) поражает эпидермальные клетки всех органов растений, но чаще клубней (рис. 6). Под влиянием биологически активных веществ паразита клетки эпидермиса органов усиленно делятся, разрастаются, гипертрофируются, их оболочки одревесневают. Результатом этих процессов является образование наростов – раковой опухоли с бугристой темной поверхностью. Размеры опухоли часто превышают размеры клубней.

Неблагоприятные условия среды гриб переносит в виде покоящихся зимних и летних цист. Зимние цисты имеют прочные оболочки и являются дикариотичными. Перед прорастанием зимней цисты в зооспорангий два ядра в ней сливаются, образуется зигота, которая претерпевает редукционное деление. В результате формируется зооспорангий с одножгутиковыми зооспорами. Зооспора по почвенной влаге подплывает к поверхности органов, утрачивает жгутик, одевается оболочкой, в месте соприкосновения с клеткой хозяина растворяет ферментами ее стенку и переливает свое содержимое в клетку. В пораженной клетке хозяина оказывается одноядерный протопласт паразита. Паразитирующий таллом разрастается, перед формированием летней цисты одевается двухслойной оболочкой. Прорастая, летняя циста формирует мешковидный вырост (будущий сорус) в свободное пространство клетки хозяина. В него переходит протопласт, и ядро многократно митотически делится. Затем содержимое соруса распадается на 5–9 зооспорангиев, содержащих до 300 зооспор в каждом (рис. 6) (по Курсанову, 1940). Зооспорангии распадаются, зооспоры выходят из разросшейся опухоли и заражают здоровые растения. Процесс формирования летних цист и их прорастание повторяется в течение лета несколько раз. К концу вегетационного периода прорастание зооспорангиев замедляется, и зооспоры, выходящие из зооспорангиев, копулируют попарно, подобно гаметам. В результате плазмогамии образуется двужгутиковая дикариотичная планозигота, которая, подобно зооспорам проникает в эпидермальные клетки хозяина. Содержимое планозиготы разрастается в клетке хозяина и, сохраняя двуядерность, одевается толстой многослойной оболочкой. Так образуется угловатая зимняя циста, сохраняющая жизнеспособность в течение 20 и более лет.

Меры борьбы: выведение устойчивых к раку сортов картофеля, соблюдение севооборота, внесение органических удобрений (навоз, птичий помет, сидераты), которые стимулируют прорастание зимних цист. Зооспоры при этом погибают, т. к. не находят подходящего субстрата для развития.

Рис. 6. Жизненный цикл Synchytrium endobioticum (по: Курсанов, 1940, Кудряшова, 1968).

1– пораженное растение (видны наросты на клубнях, столонах, стебле картофеля); 1 а – часть клубня с наростом (раковой опухолью); 2 – зимующие (покоящиеся) цисты в почве; 2 а – прорастание зимней цисты; 3 – зооспоры; 4 – плазмодий паразита в клетке хозяина (трофическая стадия); 5 – образование летней цисты в клетке зараженной ткани; 5 а – начало прорастаниялетней цисты; 6 – проросшая летняя циста с сорусом спорангиев; 6 а – сорус зооспорангиев; 6 б – отдельные зооспорангии и выход зооспор; 7 – зооспоры; 8 – копуляция зооспор (слияние попарно); 9 – покоящиеся зимние цисты в клетках зараженной ткани; 9 а – зимняя циста в пораженной ткани

Возбудитель «черной ножки» капустной рассады, ольпидиум капустный (Olpidium brassicae) поражает молодые растения, выращиваемые в теплицах. Этому способствует избыточная влажность почвы и загущение посевов. Стебель растений, находящихся на стадии семядолей или первых листьев, темнеет, утончается, загнивает, и растение погибает (рис. 7). Паразит проникает не только в эпидермальные клетки, но и в более глубокие ткани, поэтому зооспорангии образуют длинное горлышко для выхода зооспор. Цикл развития в основном такой же, как и у Synchytrium endobioticum, однако летние цисты не образуются. Оболочка зимних цист звездчатой формы.

Меры борьбы: умеренный полив почвы при выращивании рассады капусты, протравливание почвы за две недели до посадки растений раствором формалина.

Рис. 7. Жизненный цикл ольпидиума капустного (Olpidium brassicae) (по: Курс низших растений, 1981, с изменениями).

A – рассада капусты, пораженная ольпидием: 1 – почернение, утончение корневой шейки; Б– голые протопласты (1) и покоящиеся споры, цисты (2) в пораженных клетках; В– зооспорангий (1) в клетках корневой шейки; Г– цикл развития: 1 – цисты в почве (кариогамия в цисте); 2 – зооспоры; 3 – зооспора, втянувшая жгутики и одетая оболочкой на поверхности корня; 4 – заражение клетки хозяи­на; 5 – одноядерный протопласт паразита в клетке хо­зяина (видна оболочка зооспоры паразита на поверхности клетки хозяина); 6 – голые многоядерные протопласты паразита в клетках хозяина; 7 – зоо­спорангии паразита в клетке хозяина; 8 – зооспоры, вышедшие из зооспорангия; 9 – слияние подвижных клеток паразита (зооспоры выполняют функцию гамет); 10 – планозигота, 11 – переливание содержимого планозиготы в клетку хозяина; 12 – цисты в клетке хозяина