Рефлекторная деятельность среднего мозга.

Средний мозг принимает участие в выполнении сложных и разнообразных рефлекторных функций, осуществление которых происходит при участии его структур.

К одной из структур среднего мозга относятся черепно-мозговые нервы ядра которых локализованы в среднем мозге:

IV пара – блоковый нерв. Его, нейроны иннервируют верхнюю косую мышцу глаза, расположено на уровне нижних бугров четверохолмия.

III пара – газодвигательный нерв. Его нейроны расположены кпереди от ядра блокового нерва, на уровне верхних бугров четверохолмия. Аксоны мотонейронов глазодвигательного нерва иннервируют верхнюю, нижнюю и внутреннюю косую мышцы глаза, а также мышцу, поднимающую веко. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича, относится к парасимпатическому отделу ВНС) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика; непарное мелкоклеточное ядро Перлиа иннервирует цилиарную мышцу и участвует в актах аккомодации и конвергенции.

Нейроны ядер блокового и глазодвигательного нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу глаза.

Рефлекторные функции осуществляются функционально самостоятельными структурами среднего мозга – буграми четверохолмия. В нижнем двухолмии располагаются нейроны, получающие сигналы по слуховым путям {первичный слуховой центр). В верхнем двухолмии располагаются клетки, на которых переключается импульсация, приходящая по зрительным путям (первичный зрительный центр). От нейронов бугров четверохолмия аксоны идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Основная функция бугров четверохолмия – организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к оборонительной реакции.

Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. Так, в случае повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражителе человек вздрагивает, иногда вскакивает на ноги, вскрикивает и максимально быстро удаляется от раздражителя. При повреждении четверохолмий эти реакции затормаживаются. Таким образом, ядра четверохолмия принимаю участие в организации произвольных движений.

Из клеточных групп среднего мозга особенно выделяются красное ядро и черная субстанция.

Красное ядро содержит нервные клетки разных размеров. От крупных нейронов начинаются наиболее толстые и быстропроводящие аксоны руброспинального тракта. Эти нейроны получают сигналы возбуждающего характера из моторной зоны коры, из промежуточного ядра мозжечка, а также из нервных клеток черной субстанции.

Красное ядро организовано соматотопически: клетки, аксоны которых иннервируют спинальные центры, контролирующие мускулатуру верхних и нижних конечностей, начи­наются из различных зон красного ядра.

Децеребрационпая ригидность. После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра у животных наблюдается выраженное изменение тонуса мускулатуры туловища и конечностей — децеребрационпая ригидность, т.е. резкое повышение тонуса мышц-разгибателей. Конечности при этом сильно вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят.

Развитие децеребрационной ригидности связано с выключением импульсации, поступающей в спинной мозг по кортикоспинальному и руброепинальному трактам, которые активируют в первую очередь мотонейроны мышц-сгибателей. При этом начинает преобладать активность вестибулоспинальной системы, повышающей тонус преимущественно мотонейронов мышц-разгибателей.

У человека ригидность может наблюдаться при повреждении вышерасположенных структур ствола мозга и подкорковых ядер без повреждения среднего мозга. При этом у человека она проявляется усилением тонуса мышц-сгибателей.

Важным образованием среднего мозга является черная субстанция — скопление нервных клеток, содержащих пигмент меланин, придающий этому ядру характерный темный цвет. Ее нейроны получают многочисленные проекции от нервных клеток базальных ганглиев. В свою очередь они образуют синаптические связи с нейронами ретикулярных ядер ствола мозга и базальных ганглиев.

Черная субстанция участвует в сложной координации движений. В ней сосредоточены содержащие дофамин нейроны, многие из которых посылают аксоны в передний мозг. Они принимают участие в регуляции эмоционального поведения. Другая часть дофаминергических нейронов черной субстанции посылает аксоны к ядрам полосатого тела, где дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Повреждения черной субстанции, приводящие к дегенерации дофаминергических волокон, проецирующихся в полосатое тело, приводят к нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона).

Голубое ядро представляет собой плотное скопление нейронов, отростки которых образуют дивергентные сети с одним входом. Оно имеет связи с корой больших полушарий, с мозжечком, спинным мозгом, таламусом и гипоталамусом.и и принимает участвует в обеспечении гомеостаза. Медиатором здесь является норадреналин, который участвует в формировании эмоциональных реакций.Его недостаток сопровождается возникновением депрессии, избыток – дистрессовыми состояниями.