Общие пути катаболизма.

Коэффициент фосфорилирования

В расчете на каждый атом поглощенного кислорода (или на каждую пару переносимых электронов) митохондрии образуют максимум три молекулы АТФ (т. е. связывают три молекулы Н3Р04 с АДФ). Отношение количества связанной Н3Р04к(Скачано с dsmahelp.org.ua) количеству поглощенного кислорода (О) называют коэффициентом фосфорили-рования и обозначают Р/О; следовательно, коэффициент Р/О < 3. ФАД-зависи-мые дегидрогеназы мембраны митохондрий не являются протонными насосами (см. рис. 8.4): в этом случае в цепи переноса электронов действуют только два пункта перекачки протонов — комплексы III и IV, и коэффициент Р/О не может быть больше двух.

Общие пути катаболизма.

Метаболизм представляет собой высоко координированную и целенаправленную клеточную активность, обеспеченную участием многих взаимосвязанных ферментативных систем, и включает два неразрывных процесса анаболизм и катаболизм.

Он выполняет три специализированные функции:

Энергетическая – снабжение клетки химической энергией,

Пластическая – синтез макромолекул как строительных блоков,

Специфическая – синтез и распад биомолекул, необходимых для выполнения специфических клеточных функций.

Анаболизм – это биосинтез белков, полисахаридов, липидов, нуклеиновых кислот и других макромолекул из малых молекул-предшественников. Поскольку он сопровождается усложнением структуры, то требует затрат энергии. Источником такой энергии является энергия АТФ.

Также для биосинтеза некоторых веществ (жирные кислоты, холестерол) требуются богатые энергией атомы водорода – их источником является НАДФН. Молекулы НАДФН образуются в реакциях окисления глюкозо-6-фосфата в пентозном пути и оксалоацетата малик-ферментом. В реакциях анаболизма НАДФН передает свои атомы водорода на синтетические реакции и окисляется до НАДФ. Так формируется НАДФ-НАДФН-цикл.

Катаболизм – расщепление и окисление сложных органических молекул до более простых конечных продуктов. Оно сопровождается высвобождением энергии, заключенной в сложной структуре веществ. Большая часть высвобожденной энергии рассеивается в виде тепла. Меньшая часть этой энергии " перехватывается" коферментами окислительных реакций НАД и ФАД, некоторая часть сразу используется для синтеза АТФ.

Следует заметить, что атомы водорода, высвобождаемые в реакциях окисления веществ, могут использоваться клеткой только по двум направлениям:

на анаболические реакции в составе НАДФН.

на образование АТФ в митохондриях при окислении НАДН и ФАДН2.

Весь катаболизм условно подразделяется на три этапа:

I этап

Происходит в кишечнике (переваривание пищи) или в лизосомах при расщеплении уже ненужных молекул. При этом освобождается около 1% энергии, заключенной в молекуле. Она рассеивается в виде тепла.

II этап

Вещества, образованные при внутриклеточном гидролизе или проникающие в клетку из крови, на втором этапе обычно превращаются в пировиноградную кислоту, ацетильную группу (в составе ацетил-S-КоА) и в некоторые другие мелкие органические молекулы. Локализация второго этапа – цитозоль и митохондрии.

Часть энергии рассеивается в виде тепла и примерно 13% энергии вещества усваивается, т.е. запасается в виде макроэргических связей АТФ.

III этап

Все реакции этого этапа идут в митохондриях. Ацетил-SКоА включается в реакции цикла трикарбоновых кислот и окисляется до углекислого газа. Выделенные атомы водорода соединяются с НАД и ФАД и восстанавливают их. После этого НАДН и ФАДН2 переносят водород в цепь дыхательных ферментов, расположенную на внутренней мембране митохондрий. Здесь в результате процесса под названием " окислительное фосфорилирование" образуется вода и главный продукт биологического окисления – АТФ.

Часть выделенной на этом этапе энергии молекулы рассеивается в виде тепла и около 46% энергии исходного вещества усваивается, т.е. запасается в связях АТФ и ГТФ.

7. Ци́ кл трикарбо́ новых кисло́ т (цикл Кре́ бса, цитра́ тный цикл) — центральная часть общего пути катаболизма, циклический биохимический аэробный процесс, в ходе которого происходит превращение двух- и трёхуглеродных соединений, образующихся как промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров и белков, до CO2. При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевого дыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участие в синтезе универсального источника энергии — АТФ.

Цикл Кребса регулируется «по механизму отрицательной обратной связи», при наличии большого количества субстратов (ацетил-КоА, оксалоацетат), цикл активно работает, а при избытке продуктов реакции (NADH, ATP) тормозится. Регуляция осуществляется и при помощи гормонов, основным источником ацетил-КоА является глюкоза, поэтому гормоны, способствующие аэробному распаду глюкозы, способствуют работе цикла Кребса. Такими гормонами являются: инсулин и адреналин. Глюкагон стимулирует синтез глюкозы и ингибирует реакции цикла Кребса.

Как правило работа цикла Кребса не прерывается за счёт анаплеротических реакций, которые пополняют цикл субстратами: Пируват + СО2 + АТФ = Оксалацетат(субстрат Цикла Кребса) + АДФ + Фн.

Функции

Интегративная функция — цикл является связующим звеном между реакциями анаболизма и катаболизма.

· Катаболическая функция — превращение различных веществ в субстраты цикла:

· Жирные кислоты, пируват, Лей, Фен — Ацетил-КоА.

Арг, Гис, Глу — α -кетоглутарат.

Фен, тир — фумарат.

· Анаболическая функция — использование субстратов цикла на синтез органических веществ:

Оксалацетат — глюкоза, Асп, Асн.

Сукцинил-КоА — синтез гема.

CО2 — реакции карбоксилирования.

· Водорододонорная функция — цикл Кребса поставляет на дыхательную цепь митохондрий протоны в виде трех НАДН.Н+ и одного ФАДН2.

· Энергетическая функция — 3 НАДН.Н+ дает 7.5 моль АТФ, 1 ФАДН2 дает 1.5 моль АТФ на дыхательной цепи. Кроме того в цикле путем субстратного фосфорилирования синтезируется 1 ГТФ, а затем из него синтезируется АТФ посредствам трансфосфорилирования: ГТФ + АДФ = АТФ + ГДФ.

8. Глико́ лиз — ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ. Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной кислоты (пирувата), гликолиз в анаэробных условиях ведёт к образованию молочной кислоты (лактата). Гликолиз является основным путём катаболизма глюкозы в организме животных.

Результат

Результатом гликолиза является превращение одной молекулы глюкозы в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК) и образование двух восстановительных эквивалентов в виде кофермента НАД∙ H.

Полное уравнение гликолиза имеет вид:

Глюкоза + 2НАД+ + 2АДФ + 2Фн = 2НАД∙ Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H2O + 2Н+.

При отсутствии или недостатке в клетке кислорода пировиноградная кислота подвергается восстановлению до молочной кислоты, тогда общее уравнение гликолиза будет таким:

Глюкоза + 2АДФ + 2Фн = 2лактат + 2АТФ + 2H2O.

Таким образом, при анаэробном расщеплении одной молекулы глюкозы суммарный чистый выход АТФ составляет две молекулы, полученные в реакциях субстратного фосфорилирования АДФ.

У аэробных организмов конечные продукты гликолиза подвергаются дальнейшим превращениям в биохимических циклах, относящихся к клеточному дыханию. В итоге после полного окисления всех метаболитов одной молекулы глюкозы на последнем этапе клеточного дыхания — окислительном фосфорилировании, происходящем на митохондриальной дыхательной цепи в присутствии кислорода, — дополнительно синтезируются ещё 34 или 36 молекулы АТФ на каждую молекулу глюкозы.

Значение

Гликолиз — катаболический путь исключительной важности. Он обеспечивает энергией клеточные реакции, в том числе и синтез белка. Промежуточные продукты гликолиза используются при синтезе жиров. Пируват также может быть использован для синтеза аланина, аспартата и других соединений. Благодаря гликолизу производительность митохондрий и доступность кислорода не ограничивают мощность мышц при кратковременных предельных нагрузках.

9. Глюкозо-лактатный цикл (цикл Кори) - Начинается с образования лактата в мышцах в результате анаэробного гликолиза (особенно в белых мышечных волокнах, которые бедны митохондриями по сравнению с красными). Лактат переносится кровью в печень, где в процессе глюконеогенеза превращается в глюкозу, которая затем с током крови может возвращаться в работающую мышцу.

Итак печень снабжает мышцу глюкозой и, следовательно, энергией для сокращений. В печени часть лактата может окисляться до СО2 и Н2О, превращаясь в пируват и далее в общих путях катаболизма.

Аланин (2-аминопропановая кислота) — алифатическая аминокислота.

α -Аланин входит в состав многих белков, β -аланин — в состав ряда биологически активных соединений.

Аланин легко превращается в печени в глюкозу и наоборот. Этот процесс носит название глюкозо-аланинового цикла и является одним из основных путей глюконеогенеза в печени.

Химические свойства

взаимодействие с основаниями

NH2-C2H4-COOH + NaOH → NH2-C2H4-COONa + H2O

взаимодействие с кислотами

NH2-C2H4-COOH + HCl → HOOC-C2H4-NH2•HCl

взаимодействие со спиртами

NH2-C2H4-COOH + C2H5OH → NH2-C2H4-CO-С2Н5 + H2O

образование пептидной связи

NH2-C2H4-COOH + NH2-C2H4-COOH → NH2-C2H4-CO-NH-C2H4-COOH + H2O