Электронно-транспортная дыхательная цепь.

В рассмотренных реакциях цикла Кребса и при гликолизе молекулярный кислород не участвует. Потребность в кислороде возникает при окислении восстановленных переносчиков НАДН и ФАДН2, в которых заключена значительная энергия. Процесс высвобождения энергии, осуществляемый постепенно, заключается в передаче электронов от НАДН и ФАДН2 по ЭТЦ на свободный кислород, который, таким образом, служит терминальным акцептором электронов. ЭТЦ растений состоит из четырех мульти-белковых комплексов и двух небольших компонентов — убихинона и цитохрома с, расположенных как на внутренней мембране митохондрий, так и внутри нее. Комплексы I, III и IV представляют собой пункты сопряжения транспорта электронов с фосфорилированием. Компоненты дыхательной цепи (переносчики электронов) в определенной мере мобильны, поскольку они как бы представляют собой составную часть жидкого липидного бислоя и, по данным Б. Чанса и др. (1956), расположены в порядке, указанном на рисунке 61.

Следовательно, ЭТЦ представляет сложное образование, состоящее из нескольких десятков белковых молекул и лежащее между метаболитами цикла ТКК с одной стороны и кислородом воздуха с другой. Белки выполняют в основном структурную функцию, входят в состав сопрягающего фактора, а также являются переносчиками электронов. Простетическими группами белков-переносчиков служит, как отмечалось, наряду с флави-ном и гемом железо, имеющее переменную валентность и, следовательно, легко переходящее из одной формы в другую. Например, в гемсодержащих цитохромах поступающие к ним по ЭТЦ электроны восстанавливают железо, переводя его из окис-ной формы (Fе³⁺) в закисную (Fе²⁺). Каждый такой переносчик находится на несколько более низком уровне восстановленности чем его предшественник, и в соответствии с этим содержит меньше энергии. Зная окислительно-восстановительный потенциал отдельных компонентов ЭТЦ, их можно расположить в порядке его убывания — от -0, 32 у дыхательного субстрата до +0, 82 у кислорода.

Электроны скатываются с этой «энергетической» горки благодаря разности потенциалов не сразу, а постепенно, что позволяет, во-первых, избежать неэффективного выброса энергии и, во-вторых, связать энергию в форме химических связей АТФ (образуемых из АДФ и Рн. В этом, по существу, и заключается физиологический смысл транспорта электронов.

На каждую молекулу НАДН, передающую свои электроны в ЭТЦ синтезируются три молекулы АТФ, а на каждую молекулу ФАДН2 - две. Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с транспортом электронов от дыхательного субстрата к 0₂, получил название окислительного фосфорилирования. Этот процесс является основным источником энергии АТФ в клетке в нормальных физиологических условиях, требующим достаточно сложной структуры как ЭТЦ дыхания, так и самих митохондрий. Нарушение в любой точке цепи переноса электронов при стрессе полностью блокирует транспорт электронов. Так, дыхательные яды (цианид, окись углерода) могут со-, единиться с железом цитохромов, вследствие чего Fе не переходит в Fе²⁺. В этом случае функция энергообеспечения клетки переходит к гликолизу как к более надежному и филогенетически относительно старому механизму и к окислительному пентозофосфатному циклу, который не блокируется при обработке динитрофенолом. Не случайно активность ОПЦ заметно возрастает при дефиците питания, влаги, света, а также при старении.